§ 9.3. Эволюционное учение в биологии

Становление эволюционного учения

Развитие эволюционных идей в биологии имеет достаточно длительную историю [И, 12, 19, 20, 26, 33, 38]. Так, уже в античности Анаксимен (VI в. до н.э.) говорил о внезапном превращении видов, а Эмпедокл (V в. до н.э.) считал, что сложные организмы образуются на основе случайного сочетания отдельных органов, причем нежизнеспособные сочетания вымирают, а удачные сохраняются. В средние века представления о живой природе базировались на теории постепенного развития живых форм (от простого к сложному), созданной Аристотелем (IV в. до н.э.).

Начиная с XIV в. число ученых, принимавших идеи эволюции органического мира, постоянно возрастало. В XVIII в. развитию этих идей способствовало создание систематики растительного и животного мира К. Линнеем (хотя сам автор этой систематики выступал в защиту постоянства видов и креационизма), включившем в нее всех известных тогда животных и все известные растения. Он описал более 8000 видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. В основу своей классификации он положил принцип иерархичности, т.е. соподчиненности, таксонов (систематических единиц). В системе Линнея самым крупным таксоном был класс, самым мелким - вид.

В конце XVIII - начале XIX в. стали складываться собственно эволюционные концепции, характеризующиеся использованием исторического подхода к объяснению целесообразности живого. Считается, что первой целостной эволюционной концепцией является ламаркизм, тесно связанный с развитием трансформизма в истории эволюционного учения. Ж.Б. Ламарк высказал идею о том, что организмы изменчивы, а виды (и другие таксономические категории) условны и постепенно преобразуются в новые виды. Общей тенденцией исторических изменений организмов он считал постепенное совершенствование их организации, движущей силой которой является изначальное (заложенное Творцом) стремление природы к прогрессу. Более того, организмам присуща изначальная способность целесообразно реагировать на изменения внешних условий, а изменения организмов, приобретенные в течение жизни в ответ на изменения условий, наследуются. Таким образом, в своей теории Ламарк впервые объединил идею изменяемости видов и идею прогрессивной эволюции.

Ж. Кювье разработал теорию катастроф, используя палеонтологическую летопись Земли. Он истолковывал ископаемые останки как результаты «катастроф» в ее истории, порождающих новые виды. Важно отметить, что в геологическом прошлом Земли действительно были определенные отрезки времени, когда сравнительно быстро (по геологическим меркам) исчезали одни виды и возникали другие. Это заставляет периодически возвращаться к идеям Кювье на другом уровне познания в рамках теории неокатастрофизма.

Величайшим событием в изучении феномена жизни и ее эволюции стала теория Ч. Дарвина. В своей работе «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) он, обобщив отдельные эволюционные идеи, создал стройную теорию эволюции. Движущими силами эволюции он считал наследственную изменчивость и естественный отбор, а элементарной единицей эволюции - вид. Дарвин сформулировал следующие положения. Во-первых, изменчивость свойственна любой группе животных и растений и организмы различаются во многих отношениях. Во-вторых, число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того их числа, которое может найти пропитание и выжить, однако численность каждого вида в естественных условиях довольно постоянна. В-третьих, поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и местообитание. В-четвертых, изменения организма, облегчающие его выживание в определенной среде, дают своему обладателю преимущество перед другими организмами, менее приспособленными к внешним условиям; идея выживаемости наиболее приспособленных организмов является ядром теории естественного отбора. В-пятых, выживающие особи дают начало следующему поколению, благодаря чему «удачные» положительные изменения передаются последующим поколениям.

Параллельно с теорией Дарвина развивались концепции, которые частично или полностью строились на других идеях. Так, в конце XIX — начале XX в. сложилась теория неоламаркизма, представленная тремя основными течениями: ортоламаркизм, механоламаркизм и психоламаркизм. Представители ортоламаркизма полагали, что направленность эволюции обусловлена внутренними изначальными свойствами организмов. Эти взгляды родственны идеям автогенезиса, который рассматривает эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящий целенаправленный характер и происходящий на основе изначальных внутренних потенциальных возможностей.

Механоламаркизм объясняет эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать на изменения внешней среды (эктогенез), изменяя структуры и функции. Эта концепция основана на признании так называемой адекватной соматической индукции, т.е. адаптивные модификации являются эволюционными новообразованиями и наследуются. Следует заметить, что эктогенез противопоставлялся автогенезу.

Психоламаркизм рассматривает в качестве причин эволюции сознательные волевые акты организмов, которые присущи не только животным, но и составляющим их клеткам. Поэтому эволюция трактуется как постепенное усиление роли сознания в развитии от примитивных существ до разумных форм жизни. Данная концепция способствовала развитию учения о панпсихизме (всеобщей одушевленности).

Из других концепций конца XIX - начала XX в., которые не опирались на теорию Дарвина, следует упомянуть телеогенез, сальтационизм, генетический антидарвинизм. Телеогенез (телеологическая концепция эволюции) в сущности близок ортоламаркизму, так как исходит из идеи Ламарка о внутреннем стремлении живых организмов к прогрессу; к представителям этой теории относится К. Бэр - основатель эмбриологии. Сальтационизм является модификацией телеогенеза и близок к теории катастрофизма. Суть его сводится к тому, что на начальном этапе зарождения жизни возник весь план будущего развития, а влияние внешних условий определяло лишь частные моменты эволюции. Эволюционные события происходят в результате скачкообразных изменений (сальтаций), прежде всего преобразований эмбриогенеза. Генетический антидарвинизм также имеет несколько течений: мутационизм, предадаптационизм, гибридогенез и др. В теории мутационизма мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость процесса отбора как главной причины эволюции. Согласно теории предадаптационизма, приспособление возникает в результате не отбора, а единичной мутации, случайно оказавшейся полезной. Гибридогенез основан на представлении о постоянстве генов и утверждении, что комбинативная изменчивость - единственная причина эволюции.

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции — дальнейшее развитие дарвинизма. Она поддерживается большинством современных биологов [1, 3, 12, 14, 20, 26, 30, 33, 34, 38]. Эта теория включает анализ микро- и макроэволюции. Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и видах и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Считается, что микроэволюция проходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а отбор - единственным творческим фактором микроэволюции, направляющим элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого (филетическая эволюция), либо — при изоляции каких-либо популяций - к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм (видообразование).

Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т.д.). Считают, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются внешне в макроэволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Основные положения синтетической теории эволюции обычно сводятся к четырем:

◊ главным фактором эволюции считается естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (онтогенетической изменчивости, мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции, пульсации численности и др.);

◊ эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения (сальтации, жизненность которых определяется отбором);

◊ эволюционные изменения случайны и ненаправленны; исходным материалом эволюции являются мутации; исходная организация популяции и изменения внешних условий ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса;

◊ макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

В синтетической теории эволюции выделяют такие элементарные явления и факторы, как популяция - элементарная эволюционная структура; изменение генотипического состава популяции — элементарное эволюционное явление; генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор - элементарные эволюционные факторы, и рассматривают движущий, дизруптивный и стабилизирующий отбор.

Движущий отбор благоприятствует лишь одному направлению изменчивости и не благоприятствует остальным ее вариантам. Под контролем движущего отбора генофонд популяции изменяется как целое и не происходит дивергенции дочерних форм. При этом в генофонде накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении. В популяции от поколения к поколению происходит изменение признака в определенном направлении.

Например, у некоторых видов животных возникает устойчивость к ядохимикатам. Широко известны случаи, когда у серых крыс и «вредных» насекомых вырабатывалась устойчивость к некоторым ядам. Это объясняется тем, что при воздействии ядов выживают особи, случайно оказавшиеся невосприимчивыми к этим ядам.

Дизруптивный отбор благоприятствует двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствует среднему (промежуточному) состоянию признака. При действии такого отбора обычно возникает несколько отчетливо различающихся фенотипических форм (полиморфизм). Если разные направления дизруптивного отбора обусловлены различиями условий внешней среды в разных частях ареала данного вида, то населяющие их популяции приобретают устойчивые фенотипические и генотипические различия, имеющие важное приспособительное значение. При отсутствии возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция вплоть до обособления в качестве новых видов.

Например, на океанических островах, где часты сильные ветры, насекомые с нормальными крыльями сдуваются в океан и погибают, а особи с повышенными аэродинамическими свойствами и с рудиментарными (остаточными, утратившими свое основное значение) крыльями сохраняются.

Стабилизирующий отбор благоприятствует сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа, который становится преобладающим. Этот отбор действует против проявления фенотипической изменчивости и наблюдается при длительном сохранении постоянных условий внешней среды. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменными в течение миллионов лет.

Именно благодаря стабилизирующему отбору сохранились такие «живые ископаемые», как реликтовый таракан, мало изменившийся за последние 300-350 млн лет; кистеперая рыба латимерия, родственники которой были распространены в палеозое; голосеменное растение гинкго, появившееся в юрский период, и т.д. Другой пример - высокая устойчивость размеров и формы растений, опыляемых насекомыми: необходимо, чтобы цветки соответствовали строению и размерам тела насекомых-опылителей, в противном случае цветки не будут образовывать семян.

В конечном счете эволюцию можно представить как непрерывный процесс возникновения и развития новых адаптации (приспособлений) — совокупности физиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей биологического вида, обеспечивающих возможность специфического образа жизни особей в определенных условиях внешней среды. Некоторые приспособления имеют частное значение, т.е. действуют в конкретных условиях среды; другие дают возможность выйти некоторой группе особей в новую адаптивную зону (тип местообитаний с определенной совокупностью экологических условий) и ведут к быстрому эволюционному развитию групп особей, к более высокому уровню организации.