§ 27. Фотосинтез

Понятие фотосинтеза. Для живых организмов Земли основным источником энергии является солнечный свет, благодаря которому прямо или косвенно удовлетворяются их энергетические потребности. Растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные серобактерии, многие протисты улав­ливают солнечную энергию, преобразуют ее в удобную для использования форму (АТФ), а также запасают в химических связях молекул органических веществ. Исходными соединения­ми для синтеза органических веществ при этом служат бедные энергией неоргани­ческие вещества — углекислый газ (СО₂) и вода (Н₂О). Улавливание и преобразования энергии света в энергию химических связей орга­нических веществ называется фотосинтезом.

Необходимо отметить, что синтезируемые в ходе фотосинтеза органические вещества являются не только источником энергии, но и источником атомов углерода, водорода и кислорода для синтеза всех веществ, необходимых организму для построения новых клеток и структур. Значительная часть веществ, образующихся в результате фотосинтеза, может трансформироваться и запасаться в виде крахмала, жиров или белков. Организмы, способные осуществлять фотосинтез, называются фототрофами (от греч. фотос — свет и трофе — пища).

Сущность процесса фотосинте­за. Процесс фото­синтеза обычно описывается уравне­нием:

свет

6СО₂ + 6Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О .

хлорофилл

Такое преобразование происхо­дит в зеленых пластидах — хлоропластах. Структурной и функциональной единицей хлоропластов, как вы уже знаете, являются тилакоиды — плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны). На мембранах тилакоидов расположены особые комплексы (фотосистемы), в которые входят молекулы хлорофилла и других фотосинтезирующих пигментов, а также пере­носчиков электронов — цитохромов.

Процесс фотосинтеза представляет собой цепь окислительно-вос­становительных реакций, в ходе которых происходит восстановле­ние углекислого газа до углеводов. Поскольку процесс фотосинтеза связан с преобразованием солнеч­ной энергии, ее необходимо преж­де всего каким-то образом уловить. Улавливание энергии осуществля­ется светочувствительными пигмен­тами (хлорофиллами, каротиноидами и др.). Пигменты – это вещества, способные избирательно поглощающие свет разной длины волны в видимой части спектра.

Светочув­ствительные пигменты собраны в группы (фотосинтетические едини­цы). В каждой такой группе содер­жится по 200—400 молекул хлоро­филла. Молекулы хлорофилла и других пигментов фотосинтетиче­ской единицы образуют светособирательную систему (антенный ком­плекс), которая функционирует наподобие воронки: она собирает фотоны и переносит их энергию в реакционный центр, где располага­ется молекула-ловушка хлорофил­ла а (рис. ).

Совокупность фотосинтетичес­кой единицы и ферментов, обеспе­чивающих транспорт электронов, называется фотосистемой. Существует два типа фотосистем: фотосистема I (с молекулой-ло­вушкой, максимум поглощения све­та с длиной волны 700 нм) и фото­система II (максимум поглощения в области 680 нм).

Фотосинтез происходит в две фазы — световую и темновую. Во время световой фазы накапливается энергия, необходимая для синте­за органических веществ, происходящего в темновой фазе.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мем­бранах тилакоидов и только на свету. Она характеризуется преоб­разованием солнечной энергии, поглощенной хлоропластами, сначала в электрохимичес­кую энергию, а затем в энергию макроэргических связей АТФ. При этом происходит разложение воды — фотолиз — с образованием протонов, электронов и свободного кислорода. Кислород выделяется в окружающую среду, а протоны и электроны реагируют с коферментом НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) с образованием НАДФ-восстановленного (НАДФ•Н ).

Преобразование энергии в ходе световой фазы фотосинтеза достигается путем переноса элек­тронов и ионов водорода с помо­щью специальных переносчиков через мембрану тилакоидов. Процесс переноса ионов Н и элек­тронов получил название хемиосмоса. Хемиосмотическую теорию разработал английский биохимик П. Митчелл (1961 – 1966).

Схематически световую фазу можно представить следующим образом. Свет, попадая на молекулы-ловушки хлорофилла а, приводит их в возбужденное сотояние. В результате чего молекулы хлорофилла теряют свои электроны. Обе фотосинтетические системы при этом работают согласованно.

Фотосистема I. Молекула хлорофилла а теряет электрон, который по системе переносчиков попадает на внешнюю сторону тилакоида и участвует в восстановлении НАДФ (рис. ):

Н АДФ + 2 е + 2 Н НАДФ·Н

Фотосистема II. Молекулы хлорофилла а теряют электроны, которые идут на восстановление молекул хлорофилла а . При прохождении электронов по цепочке переносчиков часть их энергии используется для синтеза АТФ (нециклическое фосфорилирование). Нехватка электронов в молекулах а восполняется электронами из молекул воды, которые при этом разрушаются с образованием молекулярного кислорода. Этот процесс называется фотолизом воды:

2Н₂О - 4 е → 4Н + О .

В результате фотолиза внутри тилакоидов образуется избыток протонов — на мембране тилакоида возникает электрохимический потенциал. Когда его величина достигнет 50 мВ, протоны силой электрического поля проталкиваются через каналы фермента АТФ-синтетазы, встроенной в мембрану тилакоида, т.е. начинает работать протонная помпа. На выходе создается высокий уровень энергии, которая используется для синтеза молекул АТФ.

В конечном итоге в световой фазе фотосинтеза образуются АТФ, НАДФ-восстановленный и кисло­род, являющийся побочным про­дуктом фотосинтеза. АТФ и НАДФ•Н используются в темновой фазе фо­тосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза осуществляется в строме хлоропластов без непосред­ственного поглощения света. Тем­новая фаза является сложным процессом, включающим большое количество реакций, приводящих к восстановлению СО₂ до уровня органических веществ, и идет за счет использования энергии АТФ и НАДФ•Н , синтезиро­ванных в световую фазу. Существу­ют разные пути восстановления СО₂. Основным из них является так на­зываемый С₃-путь, или цикл Каль­вина (рис. ). В нем для синтеза одной мо­лекулы глюкозы необходимо 12 мо­лекул НАДФ•Н и 18 молекул АТФ. СО₂ поступает в хлоропласты из атмосферы.

Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органичес­ких веществ, по сути дела, «консервируется» в химических связях между атомами органических веществ.

Если реакции световой и темно­вой фазы объединить, исключив все промежуточные стадии и вещества, то можно получить суммарное урав­нение процесса фотосинтеза, кото­рое было приведено в начале пара­графа.

Значение фотосинтеза. Уни­кальность и общебиологическое значение фотосинтеза определя­ются тем, что ему обязана своим существованием жизнь на на­шей планете. Этот процесс явля­ется основным источником первичного органическо­го вещества, а также единствен­ным источником свободного кис­лорода на Земле. Из кислорода об­разовался и поддерживается озо­новый слой, защищающий живые организмы Земли от коротковолновой ультрафиолетовой радиации. Кро­ме того, благодаря фотосинтезу регулируется содержание СО₂ в атмосфере.

В изучение процесса фотосинте­за, раскрытие его механизма боль­шой вклад внесли русский ученый К. А. Тимирязев, американец М. Кальвин, австралийцы М.Д. Хетч и К.Р. Слэк, а также наши белорус­ские ученые Т.Н. Годнев и А.А. Шлык.

1. Откуда клетки берут энергию для обес­печения процессов жизнедеятельности? 2. Чем отличаются автотрофные организмы от гетеротрофных? 3. Что такое фотосинтез и в каких органоидах он происходит? 4. Каковы особенности строения хлоропластов? 5. В каких структурах хлоропластов прохо­дит световая фаза фотосинтеза? 6. Где осуществляется темновая фаза фото­синтеза и что происходит в этой фазе? 7. Какое вещество является источником кис­лорода и в какой фазе фотосинтеза проис­ходит его образование? 8. Каково значение фотосинтеза на Земле? Почему без зеленых растений существование биосферы стало бы невозможным?