3.3.6.Эмбриология животных. Преформизм и эпигенез

В XVI – XVIII вв. известные успехи имеются и в области эмбриологии животных. В XVI в. развитие эмбриологии связано с именами ряда ученых. Леонардо да Винчи выполнил очень интересные рисунки зародышей. У. Альдрованди сделал первую после Аристотеля попытку систематически проследить за этапами развития куриного яйца и за формированием цыпленка в яйце. Для этого Альдрованди прибегает к простому методу. Он подкладывает под курицу два с лишним десятка яиц и затем через известные промежутки времени вынимает по одному яйцу для исследования.

Итальянский ученый Д. Фабриций изучал зародыши человека и самых разнообразных животных - кролика, морской свинки, мыши, собаки, кошки, овцы, свиньи, лошади, коровы и других, сравнивая зародышевое развитие разных животных между собой. В сочинениях Фабриция, как и у многих других авторов ХVI - ХVII вв., приводятся хорошие рисунки зародышей на разных ступенях развития.

Следует упомянуть также небольшой трактат Декарта «О формировании животного» (1648), в котором на основании собственных наблюдений над полученными с бойни зародышами животных высказаны соображения о последовательности и способе образования отдельных органов - сердца, кровеносных сосудов, позвоночника, головного мозга, органов чувств и т. д. Декарт подробно излагал в нем также свои умозрительные представления о движении частиц «семени», участвующих в формировании зародыша.

Важной вехой в истории эмбриологии была книга В. Гарвея «О зарождении животных» (1651). Он ставил в ней вопрос о новообразовании органов в процессе зародышевого развития, критиковал некоторые старые представления об эмбриогенезе (вроде утверждения, будто зародыш образуется из семени отца и материнской крови). Гарвею принадлежит афоризм: все живое из яйца», противопоставлявший это представление допущению возможности самопроизвольного зарождения. Итальянский врач и естествоиспытатель Ф. Реди (1668) точным опытом показал, что личинки мух не зарождаются в гниющем мясе, а выводятся из отложенных на него яиц. Много данных, свидетельствующих против самопроизвольного зарождения доставили наблюдения Сваммердама.

Интересные наблюдения зародышевого развития были сделаны уже упомянутыми выше учеными Граафом, Мальпиги, Сваммердамом и др.

Нельзя, однако, переоценивать открытий в этой области, ибо еще долгое время держались достаточно наивные взгляды, тем более что и средства научного исследования в то время были весьма ограниченными. Неясным представляется сам процесс оплодотворения. В XVII – XVIII вв. был распространен взгляд, что оплодотворение сводится к слиянию двух сортов «семени» - мужского и женского или даже к нематериальному влиянию семени на яйца («оплодотворяющие испарения» и т. п.). Что касается сперматозоидов, то до начала XIX в. включительно их истинная роль не была понята. Сперматозоиды считались особыми живыми тельцами, подобными инфузориям, паразитирующими в семенной жидкости.

До середины XVIII в. эмбриология была в самом зачаточном состоянии. Многие важные явления оставались неясными. Это можно иллюстрировать и на примере тех взглядов, которые высказывались о питании плода. Согласно историку эмбриологии, известному современному английскому эмбриологу Дж. Нидхэму, тогда одновременно сущиствовали следующие представления о способе питания плода: 1) менструальной кровью; 2) через рот зародыша: а) амниотической жидкостью, б) «маточным молоком»; 3) через пуповину: а) кровью (кровообращение плода и матери раздельное, б) непосредственно материнской кровью, в) менструальной кровью, г) «маточным молоком», д) амниотической жидкостью; 4) Питание порами всего тела.

В XVIII в. продолжалось накопление фактического материала в области эмбриологии животных. Так, Галлер исследовал явления роста зародыша (главным образом развитие цыпленка). Спалланцани сделал интересные наблюдения над развитием лягушки. Принципиальное значение имели эмбриологические исследования К. Ф. Вольфа. Ими были впервые заложены основы эмбриологии как науки.

В связи с работами по эмбриологии нужно сказать о споре, который в истории биологии сыграл значительную роль и отголоски которого слышны до наших дней. В рассматриваемую эпоху оформились (ранее существовавшие в зачатке) две концепции, а именно преформистская и эпигенетическая. Сторонники преформизма (один из первых преформистов нового времени - Джузеппе Ароматари, а затем Сваммердам, Левенгук, Лейбниц, Мальбранш, Бонне, Галлер, Робине и др.) полагали, что зародышевое развитие сводится к росту вполне сформированного зародыша уже предсуществующего в яйце или сперматозоидах.

Сторонники преформизма разделялись на так называемых овистов (Сваммердам, Валлисниери и др.), которые полагали, что зародыш заключен в яйце, и на анималькулистов (Левенгук, Гартсекер, Либеркюн и др.), которые считали, что зародыш находится в сперматозоиде. Левенгук допускал существование «мужских» и «женских» сперматозоидов.

Одним из важнейших представителей преформизма XVIII в. был Шарль Бонне. Он писал: «Разве не очевидно, что столь изумительно и гармонично построенное целое не может составляться подобно частям часов или путем скопления бесконечного числа различных молекул; для чего насиловать наш разум подыскиванием механических решений, когда бесспорные факты сами подводят нас к теории предсуществования зачатков». Приведенные слова Бонне проливают свет на корни преформизма. При отсутствии детальных данных о развитии зародыша представить себе формирование необычайно сложного организма из «бесформенного» зачатка было невероятно трудно. Значительно более естественным было допущение, что организм в основных чертах уже предшествует в зародыше. К тому же на этот путь толкало и метафизическое мышление той эпохи. Поэтому первые исследования микроскопистов, обнаружившие огромную сложность в структуре организма даже на ранних этапах его развития, оказали известную поддержку преформистской точке зрения. Не случайно поэтому Сваммердам, Валлисниери и другие микроскописты были сторонниками преформизма. Как доказательство преформизма истолковывалось и явление партеногенеза у тлей, открытое Бонне.

Крайние преформисты, например Бонне, придерживались концепции «вложенных зародышей», смысл которых заключался в утверждении, что в яичнике зародыша уже содержатся зародыши последующих и т. д.

Отсюда приходили к выводу, что уже первая женщина, созданная, согласно библейскому преданию, богом, содержала в своих яичниках зачатки всего будущего человечества.

Нужно сказать, что накапливавшийся в разных областях биологии фактический материал ставили перед преформистами трудные вопросы, на которые они не могли дать удовлетворительного ответа. Если предсуществующий зародыш скрыт в яйце, то как объяснить сходство ребенка с отцом, как объяснить, с этой точки зрения, сочетание признаков, наблюдающиеся при гибридизации? Трудные вопросы ставили также исследования в области регенерации и тератологии. Поэтому в самой биологической науке накапливались предпосылки для возникновения иной концепции.

Противоположную точку зрения занимали эпигенетики. Эпигенетическую точку зрения в ее механистической интерпретации сформулировал в XVII в. Декарт. К эпигенетической теории были близки взгляды Гарвея, но он истолковывал эпигенез виталистически. Важнейшее значение в споре между эпигенетиками и преформистами, а главное в формировании эмбриологии как науки имела работа Каспара Фридриха Вольфа «Теория зарождения» (1759).

Для изучения развития растений и животных Вольф применял микроскоп и исследовал форму отдельных органов зародыша, время их возникновения и т. д. В результате он пришел к выводу, что органы не предсуществуют, не преформированы в зародыше, а развиваются в процессе его формирования. Толчок к развитию дает зачатие, смысл которого Вольф усматривал в том, что семя вносит в женский зачаток особое тонкое, «совершенное» питание. По мнению Вольфа, органы развиваются не одновременно, а в известной последовательности из некоей гомогенной, бесструктурной, неорганизованной субстанции (примером такой он считал исследованные им точки роста капусты и каштана). Процесс развития является эпигенезом – подлинным новообразованием . Вольф отвергал ссылку преформистов на то, что предсуществующие зародыши трудно различимы благодаря малой величине. Он справедливо упрекал преформистов в том, что с их точки зрения природа это инертное, костное, бессильное начало, не способное создавать новые тела, только воспроизводящее нечто сотворенное изначально.

Причины зародышевого развития Вольф усматривал в действии двух сил: «существенные силы» и «силы застывания» (солидесценции). Эти силы действуют на студнеобразное исходное вещество и являются причиной развития. «Существенная сила» вызывает в исходном студнеобразном веществе определенные движения, токи жидкостей и т.д., «сила застывания» задерживает в определенных местах эти движения, вызывает отложение вещества, утолщения, создает те или иные органы. «Таким образом, - писал Вольф, - существенная сила, наряду со способностью питательного сока к затвердеванию, является достаточным основанием для всякого произрастания – как в растениях, так равно и в животных».

Эпигенетической точке зрения в XVIII в. придерживались П. Мопертюи , Джон Нидхэм, Дидро, отчасти Бюффон. Интересно, что Мопертюи сочетал учение об эпигенезе с учением о пангенезисе. Последнее сводилось к представлению о том, что в «семени» собираются особые частицы от всех органов и частей тела. В этом он видел основу явления наследственности и считал, что благодаря этому приобретаемые организмом признаки получают «отображение» в семени и передаются следующим поколениям.

В России XVIII в. эпигенетическую точку зрения кроме Вольфа защищали С. Г. Зыбелин, И. Безеке, Н. Максимович-Амбодик, А. Н. Радищев и др.

Идеи К. Вольфа в значительной мере из-за своей новизны и антиметафизической направленности не получили широкого признания в XVIII в., и решающий перелом в споре между преформизмом и эпигенезом произошел только в XIX в. после работ К. М. Бэра, сумевшего по-новому поставить и разрешить проблему новообразования в зародышевом развитии, сняв альтернативу – или преформизм, или эпигенез.

В свете современной науки стало совершенно ясно, что если преформизм был ошибочной, метафизической концепцией, то теория эпигенеза, как она была сформулирована в XVIII в., страдала односторонностью. Согласно этой теории, субстрат развития (яйцо) – бесструктурен, и зародыш дифференцируется только под влиянием внешних воздействий. На самом деле яйцо обладает видоспецифической структурой, от которой в решающей степени зависит характер развития зародыша. Это развитие представляет результат диалектического взаимодействия внутреннего и внешнего.

Метафизическая концепция преформизма соответствовала креационистским и теологическим взглядам и укрепляла воззрения на виды как неизменные и сотворенные богом. Взгляды же эпигенетиков сыграли прогрессивную историческую роль. Они расчищали дорогу для представления об индивидуальном развитии, как процессе возникновения нового, о развитии, как движении от простого к сложному. В этом смысле концепция эпигенеза, не будучи эволюционной сама по себе, тем не менее подготовляла почву для эволюционизма. Именно поэтому Ф. Энгельс, указывая на значение работы Вольфа «Теория зарождения», писал: «…К. Ф. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об эволюции».

Ряд эпигенетиков подошел вплотную к материалистическом пониманию развития , а их противники неоднократно обвиняли Вольфа, Мопертюи и других в «безбожники». Например, Галлер указывал Вольфу, что теория эпигенеза неприемлема с точки зрения религии.