Функции гиалоплазмы:

1) Синтез и отложение запасных полисахаридов, накопление липидов.

2) Место протекания гликолиза и синтеза АТФ.

3) Место синтеза белка. Активация аминокислот с помощью специфических ферментов и связывания их с транспортными РНК.

4) В гиалоплазме происходит модификация ферментов, которая приводит к изменению функций и структуры белков.

5) Место локализации всех строительных блоков биомембран, а также всех промежуточных метаболитов.

6) Локализация всех неорганических соединений, причем концентрация неорганических веществ строго детерминирована и регулируется органоидами клетки.

Свойства биологических мембран:

Все без исключения клеточные мембраны построены по общему принципу: тонкие липопротеидные пленки, в который включены молекулы белка.

В весовом отношении, в зависимости от типов мембран, на долю липидов приходится от 25% до 60%, а на долю белков от 40% до 70%.

Углеводы – необязательный компонент биомембран. От 2% до 10%.

Внутренние мембраны в клетке замыкаются сами на себя, таким образом, что образуют полости и тем самым разделяют цитоплазму на отсеки (компартменты). Внутреннее их содержание всегда отличается от содержимого гиалоплазмы.

Толщина – 6-10нм. По массе около 4%. По общей площади внутренние мембраны существенно превышают наружную мембрану – плазмолемму.

Структурной основой биологических мембран всегда является двойной слой липидов. К липидам относится большая группа веществ, обладающих плохой растворимостью в воде и хорошей растворимостью в органических соединений.

Характерными липидами, формирующими бислой, являются фосфолипиды. Также существуют стероидные липиды и сфингомиелины. Фосфолипиды = глицерофосфопиды = глицеролипиды. Сложные эфиры глицерина с двумя жирными кислотами и с фосфорной кислотой. Сфингомеилины отличаются тем, что глицерин замещен сфингоспиртом.

Характерной особенностью липидов является разделение их молекул на две функционально различные части: неполярные хвосты из двух остатков жирных кислот и полярная заряженная головка.

Полярные головки имеют либо отрицательный, либо нейтральный заряд.

Наличие хвостов объясняет хорошую растворимость липидов в жирах и органических растворителях.

Если полярные липиды смешать с водой, то образуется эмульсия (мицелла). При этом гидрофобные участки будут стараться образовать однородную фазу, а заряженные «головки» будут выворачиваться в сторону воды.

Если к липидам добавить немного воды, гидрофобные хвосты, мицеллы будут вывернуты наизнанку и гидрофобные хвосты будут торчать наружу. Эта способность – самопроизвольное образование мембранных структур в бислой.

Амфипатические участки (амфифильные) – участки, по разному относящиеся к воде.

В определенных условиях формируется двойной слой.

Качественный и количественный состав липидов мембран различен: плазматические мембраны клеток животных богаты холестерином (30%). В мембранах митохондрий мало холестерина, но много белков.

В целом, для плазматической мембраны характерно преобладание насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов, тогда как во внутренних мембранах наоборот – много полиненасыщенных жирных кислот. Плазмолемма более жесткая, более стабильная.

В 1925 году Грендель и Гортер показали, что липиды – основа мембран.

Создали искусственные мембраны. Мембраны - непроницаемый барьер для любых заряженных молекул. Свободные диффузии через бислой мембран встречаются редко.

1935 год. Даниэль и Даусен внесли дополнение к модели липидов, отметив, что в состав мембран входят белки. Бутербродная модель. По их представлению, белки располагались сплошными рядами в мембранах (над и под липидами).

Бутербродная мембрана встречается редко (но действительно бывает, в 1% случаев).

1971 год. Сингер и Николсон. Современная модель. Жидкостно-мозаичная модель. Согласно ей, мембрана состоит из неплотно упакованных белковых глобулярных структур, встроенных в липидный бислой. 70% липидных молекул не связана с белками. Белковые молекулы как бы плавают в липидном слое.

В среднем в мембранах белки по массе составляют 50%. Так как липидные молекулы маленькие и легкие, то их число по отношению к белкам всегда выше в несколько раз. Связь между липидами и белками осуществляется с помощью солевых и ионных связей.

Большая часть белков взаимодействует с липидами на основе гидрофобных взаимодействий. Мембранные белки, которые встраиваются в бислой также в своей молекуле имеют гидрофобные и гидрофильные участки. Такой белок относится к интегральным белкам и очень жестко взаимодействует с липидами. Размер интегральных белков равен 8 нм. Встречаются до 35нм. Обычно интегральные белки ассиметричны по своей природе. С цитоплазматической стороны интегральные белки связываются с периферическими белками. Они обеспечивает взаимодействие мембран с субмембранными структурами. Неполярные участки белков находятся вместе с полярной головкой фосфолипидов. Могут пронизывать мембрану в нескольких участках (5-6 гидрофобных участков).

Полуинтегральные – погружены лишь на половину. Рецепторная функция.

Мембранные белки делятся на:

1. Ферменты;

2. Структурные;

3. Рецепторные (связываются с веществами, узнают их и обеспечивают контакт).

И белки, и липиды обладают подвижностью. Липиды двигаются постоянно с огромной скоростью – 2 мкм/с. Они могут двигаться вдоль липидного слоя (латеральная диффузия). Могут вращаться вокруг своей оси (вращательная диффузия). Могут переходить из внутреннего слоя во внешний (флип-флоп).

Клеточные мембраны ассиметричны.

Углеводный компонент. Гликопротеины. Белки связаны ковалентной связью с углеводами. Располагаются с наружной стороны мембран. Связаны с интегральными белками.