Лекция: Комплекс Гольджи

Открыт в 1898 году итальянским ученым Гольджи. Присутствует во всех эукариотических клетках, за исключением эритроцитов. Обычно элементы комплекса Гольджи располагаются около ядра рядом с центросомой в животных клетках, а в растительных – по периферии.

Участки комплекса имеют вид сложных сетей. Ячейки этой сети могут быть связаны друг с другом или же располагаться отдельно в виде вогнутых вакуолярных образований. При этом морфология комплекса очень зависит от фазы клеточного цикла. Это динамически сложная организованная и поляризованная система вакуолей. Комплекс Гольджи в типичном случае – это собранные в небольшой зоне отдельные скопления, участки вакуолей, которые называются цистернами. Стопка уплощенных цистерн – диктиосома. В диктиосоме плотно друг к другу на расстоянии 20 – 25 нм располагаются плоские мембранные цистерны, между которыми находятся прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна имеет диаметр около одного мкм и переменную толщину. В центре цистерны мембраны более сближены (25 нм), а по краям цистерны имеются ампулярные расширения. Ширина их не постоянна. Количество таких цистерн в стопке варьирует от пяти до десяти штук. У одноклеточных встречается до двадцати штук. Кроме этих структурных единиц в состав комплекса относится много мелких вакуолей, располагающихся главным образом в периферических участках. Эти мелкие вакуоли отшнуровываются от ампулярных окончаний и обрамляют всю диктиосому.

В диктиосоме принято различать два полюса:

1) Проксимальный или формирующийся. Цис-полюс. Располагается ближе к ядру клетки.

2) Дистальный или зрелый транс-полюс.

3) Медиальная часть – середина.

На транс-полюсе к комплексу примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массой мелких вакуолей. Это опушенные пузырьки с белком клатрином. Принимают активное участие в экзоцитозе.

Ближе к плазмолемме располагается область более крупных вакуолей, которые являются продуктом слияния более мелких вакуолей с образованием секреторных вакуолей.

В 1924 году Насоновым было выдвинуто предположение, что комплекс Г. является органоидом, обеспечивающим разделение (сепарацию) и накопление веществ в клетке.

Одна и та же клетка может участвовать в синтезе многих белков. Эта клетка изолирует их друг от друга и направляет к клеточной поверхности. Кроме того, в комплексе Гольджи происходит не только перекачка этих продуктов, но также и их постепенное созревание, модификация, которая заканчивается сортировкой продуктов.

В цис-зону белки попадают после первичного гликозилирования. Все гликопротеины состоят из N-ацетилглюкозамина и маннозы. В цис-зоне происходит вторичная обработка. Гликопротеины для лизосом богаты маннозой. Происходит фосфорилирование.

В каждой цистерне диктиосомы свои аппараты изменения гликозилирования. В средней части – вторичное гликозилирование секреторных белков. На транс-зоне присоединение других сахаров (ацетилирование).

В АГ растительной клетки происходит синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пектина). Диктиосома растительной клетки выделяет слизь. Целлюлоза синтезируется на поверхности плазмалеммы. Через КГ проходит 3 потока веществ. В цис- и средней зоне диктиосом все эти три потока идут без разделения, но они раздельно модифицируются. Сортировка белков происходит в транс-зоне, где имеет место механизм разделения.