§ 13. Гиалоплазма. Цитоскелет.

Гиалоплазма (основное вещество цитоплазмы, основная плазма) представляет собой густой бесцветный коллоидный раствор. Основа гиалоплазмы — вода (70 – 90 %). В гиалоплазме много белков, присутствуют также липиды и различные неорганические соединения. Здесь же в растворенном виде находится большое количество аминокислот, нуклеотидов и других «строительных блоков» биополимеров, а также множество промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде макромолекул. Гиалоплазма выполняет многочисленные функции в клетке. Она является внутренней средой клетки, в которой размещаются все внутриклеточные структуры и протекают процессы обмена веществ. В гиалоплазме локализованы ферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, высших карбоновых кислот, в метаболизме сахаров.

Гиалоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними.

Цитоскелет (внутриклеточный цитоплазматический скелет) — составная часть цитоплазмы, ее механический каркас. Цитоскелет представляет собой сложную трехмерную сеть микрофиламентов и микротрубочек (рис. ).

Микрофиламенты — тонкие белковые фибриллы, со­стоящие из двух спирально закручен­ных одна вокруг другой нитей. Каждая нить образована глобулами белка актина (рис. ).

В клетке обнаруживаются также фибриллы другого важного белка — миозина, которые вместе с актиновыми микрофиламентами образуют комп­лекс, способный к сокращению при рас­щеплении АТФ.

Микротрубочки содержатся во всех эукариотических клетках. Они представляют собой тонкие полые неразветвленные цилиндры, обра­зованные субъединицами белка тубулина (рис. ).

Цитоскелет выполняет различные функции. Например, он упорядочивает размещение всех структурных компонентов клетки. Микротрубочки цитоскелета поддерживают определенную форму клетки. Они расположены таким образом, чтобы противодействовать растяжению и сжатию клетки. Кроме механических функций, микротрубочки обеспечивают внутриклеточный транспорт: перемещение внутриклеточных структур, эндо- и экзоцитоз. По микротрубочкам органеллы передвигаются в те места клетки, где они нужны в данный момент. Микротрубочки принимают непосредственное участие в образовании ве­ретена деления при митозе и в растягивании хромосом к полюсам клетки.

Микрофиламенты взаимодей­ствуют с микротрубочками поверх­ностного слоя цитоплазмы и с плазмалеммой и обеспечивают двига­тельную активность гиалоплазмы, а также амебоидное движение одноклеточных организмов.

Основная работа по перемещению клеток или их внутренних компонентов с помощью микрофиламентов происходит за счет рабо­ты актин-миозинового комплекса, где актиновые фибриллы играют роль направляющих («рельсы»), а миозиновые являются транслокаторами («моторами»). Последние могут связываться с мембранными или фибриллярными компонентами клетки и тем самым участвовать в их перемещении.

В миозиновой фибрилле есть головная (моторная) часть, отвечающая за АТФазную актив­ность актин-миозинового комплекса, участвующего, например, в мышечном сокращении. Сократительный аппарат мышц содержит огромное количество актиновых и миозиновых фибрилл.

Механизм работы актин-миозиновых комплексов заключается в следующем. Моторная часть миозиновой фибриллы связывается с актиновым филаментом. Далее происходит ее изгибание и последую­щее открепление (рис.). При изгибании миозиновая головка пере­мещается в направлении одного конца актинового филамента на 5—25 нм (при этом происходит гидролиз одной мо­лекулы АТФ). Таким образом про­исходит однонаправленное сме­щение или скольжение микро­филаментов относительно моле­кул миозина (рис. ).

Элементы цитоскелета очень динамичны. В определенных участках клетки при изменении внешних и внутренних условий они могут распадаться на отдельные молекулы и вновь собираться. Образующиеся молекулы белка переходят в раствор в составе гиалоплазмы. При этом они изменяют агрегатное состояние гиалоплазмы с гелеобразного (гель) на жидкое (золь). При полимеризации белковых субъединиц и сборке микротрубочек и микрофиламентов наблюдается обратный процесс.

1. Что представляет собой гиалоплазма, как она организована и какие функции выполняет? 2. Что такое цитоскелет, какова его организация и функции? 3. В каких состояниях может находиться гиалоплазма? Охарактеризуйте их. С чем связано изменение агрегатного состояния гиалоплазмы?