3.15.5. Азотное питание растений

К рассматриваемому периоду относится окончательное выяснение вопроса об источниках азота в питании растений, начатое еще в первой половине XIX в. опытами Буссенго, Лоуза и Джильберта. Согласно Буссенго, растения получают азот не только из аммиака, как думали многие, но и из нитратов. Однако позднее сравнительные исследования действия нитратов и аммиачных соединений в водных культурах показали преимущества первых и даже вредность последних, а открытие микробиологического процесса нитрификации способствовало утверждению мнения, что аммиачные соединения не являются непосредственным источником азота для растений, а лишь материалом для образования в почве нитратов посредством микроорганизмов. Хотя опыты Т. Шлезинга (1874), Мюнца (1889) и Мазе (1898) свидетельствовали о способности растений усваивать минеральный азот не только в нитратной, но при небольшой концентрации и в аммонийной форме, окончательно вопрос был решен исследованиями Д. Н. Прянишникова (1895, 1899). В «Учении об удобрении» (1900) Прянишников доказал, что при определенных условиях растения могут усваивать аммиачный и аммонийный азот не хуже, чем азот нитратов. Тем самым был открыт путь для использования аммиачных удобрений.

В то же время известный французский химик М. Бертло выступил против представления об абсолютной невозможности использования растениями молекулярного азота воздуха, утверждая, что азот может поступать в них через почвенные соединения. Первоначально он усматривал причину образования этих азотных соединений в электрическом напряжении между почвой и воздухом, а затем — в деятельности неких почвенных бактерий. Опыты Бертло были подхвачены французскими химиками. Одни — сторонники Бертло — считали, что азот воздуха фиксируется микроорганизмами почвы, другие полагали, что эту функцию выполняют низшие растения — водоросли и мхи, находящиеся на поверхности почвы на свету и при наличии воздуха. Их пытался примирить П. С. Коссович (1894), связывавший усвоение атмосферного азота с деятельностью симбиотических форм зеленых водорослей и бактерий.

В 1866 г. М. С. Воронин впервые обнаружил в корневых клубеньках бобовых микроорганизмы. Это открытие могло бы способствовать решению загадки фиксации азота растениями, если бы оно не встретило резкого возражения со стороны многих ученых. Лишь через два десятка лет Гельригель и Вильфарт (1886-1887) подтвердили это открытие и показали, что на стерильных почвах бобовые могут черпать азот лишь из удобрений, а при добавлении к ним вытяжки из обычных почв на корнях развиваются клубеньки с микроорганизмами, и растения больше не нуждаются в азотных удобрениях. В том же году М. Бейеринк выделил чистую культуру Bacillus radicicola из корневых клубеньков бобовых, а польский микробиолог Пражмовский описал процесс зарождения и развития клубеньков на корнях бобовых растений, дав название их возбудителям Bacterium radicicola Beijerinkii. В 1890-1892 гг. П. С. Коссович провел тонкие эксперименты, доказавшие, что бобовые связывают азот посредством корневых клубеньков. Наконец, Т. Шлезинг и Лоран (1890, 1892) опытным путем подсчитали, что вес азота, усвоенного растением из воздуха, примерно, равен приросту его в бобовых растениях. Несмотря на это, некоторые немецкие ученые, в частности Франк (1892), продолжали отрицать связь клубеньковых бактерий с усвоением азота воздуха, считая образование клубеньков результатом деятельности паразитического гриба. Проблема была решена исследованиями С. Н. Виноградского (1893), показавшего, что молекулярный азот воздуха способны фиксировать нитчатые бактерии Clostridium pasteurianum, культура которых была получена им тогда же. В 1901 г. Бейеринк обнаружил, что усваивать атмосферный азот могут также Azotobacter и синезеленые водоросли Anabaena и Nostoc.

Способность некоторых растений питаться животной пищей в XIX в. подвергалась основательным сомнениям, хотя факты захватывания мелких насекомых такими растениями, как венерина мухоловка росянка и другие, описывались еще в XVI в. Летом 1860 г., отдыхая близ Хартфилда, Ч. Дарвин обратил внимание на то, какое большое количество насекомых улавливают росянки, в изобилии произраставшие там. Он выкопал несколько из них и стал вести дома специальные наблюдения над ними, поставив своей целью раскрыть, по возможности, природу их движений и причину обильного улавливания насекомых. Опыты, наблюдения и размышления над результатами заняли пятнадцать лет, пока в 1875 г. не вышла в свет книга Ч. Дарвина «Насекомоядные растения». С большой тщательностью автор описал и сравнил различные способы ловли и переваривания насекомых разными видами насекомоядных растений. Он открыл, что при надлежащем раздражении растение выделяет жидкость, содержащую кислоту и фермент и напоминающую по составу пищеварительный сок животных, и с ее помощью извлекает из животной пищи азотсодержащие вещества, необходимые для каждого растения, но малодоступные для болотистых растений. Эти факты свидетельствовали об отсутствии резкой грани между животным и растительным миром.

Новые научные данные позволили приступить к внедрению знаний о минеральном питании растений в практику сельского хозяйства и решать вопрос об удобрениях на научной основе, что не замедлило дать положительные результаты уже в те годы. Достаточно отметить, что Германия, где в середине прошлого века особенно много занимались этим вопросом, начиная с 1847 г. в течение нескольких десятилетий не знала ни одного неурожая, грозившего населению голодом. Наоборот, урожаи из года в год повышались.

В XIX в. были проведены первые работы по внекорневому питанию растений. Опыты Е. и А. Гри (1847, 1857), Сакса (1861), Рейнша (1871), Т. Шлезинга (1874), Коха и Мейера (1873) показали, что листья растений могут усваивать различные соединения азота, фосфора и калия, усиливая при этом синтез органического вещества. Наиболее обстоятельные исследования по внекорневому питанию растений путем введения через листья растворов минеральных солей провел Буссенго (1878).

Изучение минерального питания растений в прошлом веке велось почти оторванно от изучения других процессов обмена веществ. Господство упрощенных представлений о проницаемости протоплазматической мембраны, когда всей протоплазме отводилась пассивная роль, исключало исследования зависимости поглощения веществ от жизнедеятельности клетки. Корневое питание связывалось лишь с транспирацией, поскольку вода является растворителем питательных веществ почвы.