Амфиболическое значение цикла Кребса. Необходимость анаплеротических путей, пополняющих запас компонентов, участвующих в цикле

Цикл лимонной кислоты ‒ это один из амфиболических путей. Он используется не только для окислительного катаболизма, т. е. расщепления углеводов, жирных кислот и аминокислот, но может служить также первой стадией многих биосинтетических путей, для которых он является источником молекул-предшественников (рис. 19.2).

Рис. 19.2. Использование метаболитов ЦТК в синтезе различных соединений: 1 – 3 – синтез заменимых аминокислот; 4 – 6 синтез глюкозы; 7 – синтез жирных кислот; 8 – синтез гема

Под воздействием ряда важных вспомогательных ферментов некоторые промежуточные продукты цикла лимонной кислоты, главным образом -кетоглутарат, сукцинат и оксалоацетат, могут удаляться из цикла и использоваться в качестве молекул-предшественников аминокислот. Скорость функционирования цикла лимонной кислоты при этом, казалось бы, должна снижаться, поскольку такой отток промежуточных продуктов из цикла должен понижать их концентрацию в клетке. В действительности же этого не происходит, т. к. убыль промежуточных продуктов цикла восполняется благодаря действию другого набора ферментов (анаплеротические реакции), (см. рис. 19.2, 19.3; табл. 19.1).

Анаплеротические (пополняющие) реакции – специальные ферментативные реакции, обеспечивающие пополнение пула промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты.

Рис. 19.3. Роль интермедиатов цикла лимонной кислоты в анаболизме

Таблица 19.1

Анаплеротические реакции

При нормальных условиях реакции, отвлекающие промежуточные продукты из цикла, и реакции, восполняющие их убыль, находятся в состоянии динамического равновесия, так что концентрация этих продуктов в митохондриях остается более или менее постоянной.