3.2. Формы изменчивости микроорганизмов

Изменчивость микроорганизмов (рис. 3.1.) подразделяется на наследственную, обусловленную генотипическими изменениями, и ненаследственную (фенотипическую).

Фенотипические изменения. При фенотипической изменчивости микроорганизмы, образовавшиеся из одной материнской клетки, могут различаться между собой по ферментативной активности, морфологическим признакам, потребности в источниках питания.

Диссоциация

Рис. 3.1. Формы изменчивости микроорганизмов

К фенотипической изменчивости относятся:

Адаптация – приспособление микроорганизмов к новым условиям среды. В настоящее время это явление объясняется не изменением в микробной клетке, а развитием ранее измененных особей и гибелью неприспособленных. Таким образом, происходит естественный отбор.

Диссоциация – культурная изменчивость, когда, например, из засеянной на плотную среду чистой культуры вырастают резко отличающиеся по морфологической структуре колонии (тип S – гладкие, тип R – шероховатые, тип M – слизистые).

Модификация – изменение микроорганизмов под влиянием условий среды. Изменяются только фенотипические (внешние) признаки (форма, размеры, цвет колоний). Модификация наблюдается в нормальных условиях жизни, это реакция на внешние раздражения, не связанные с нарушением физиологических процессов в организме. Модификационные изменения легко исчезают при устранении условий, их вызвавших.

Генотипические изменения. Изменчивость признаков микроорганизмов, обусловленная перестройкой генетического аппарата, проявляется в виде мутаций и генетических рекомбинации (комбинативные изменения).

Мутации – внезапные, скачкообразные изменения генов. Процесс мутирования генов приводит к таким изменениям, которые передаются по наследству и сохраняются даже тогда, когда вызвавший их фактор перестает действовать.

Спонтанные мутации (без направленного воздействия) очень редки: примерно одна на 100 тыс. Они характеризуются изменением какого-нибудь одного признака и обычно стабильны.

Индуцированные или мутагенные мутации возникают вследствие воздействия факторов среды. Они встречаются сравнительно часто. Мутагенным действием обладают ультрафиолетовые, рентгеновские и радиоактивные излучения, которые вызывают повреждение генетического аппарата клетки. К химическим мутагенам относятся сильнодействующие вещества: отравляющие (иприт), лекарственные (йод, перекись водорода), кислоты и др. Примером биологических мутагенов может быть ДНК.

Бактериальные клетки, в которых произошла мутация, называют мутантами.

Генетические рекомбинации заключаются в объединении и обычно немедленной перетасовке генов, принадлежащих близкородственным, но генотипически различным организмам.

Генетические рекомбинации эукариот – это образование индивидумов с новым сочетанием продуктов в результате полового процесса.

У прокариот комбинативные изменения проявляются в результате трансформации, трансдукции, конъюгации.

Трансформация – перенос генетической информации от бактерии донора (в форме отдельных фрагментов ее ДНК) в клетку реципиента. Наиболее эффективно трансформация происходит у бактерий одного и того же вида или близкородственных видов. При этом в хромосому реципиента включается только одна нить ДНК донора с образованием молекулярной гетерозиготы. Обычно бактериальная клетка в результате трансформации приобретает одно свойство. С помощью трансформирующей ДНК передаются такие признаки, как капсулообразование, ферментативная активность, устойчивость к ядам, антибиотикам и т.д.

Трансдукция – перенос генов от донорской клетки бактерии к реципиентной посредством умеренного фага. При трансдукции возможен перенос генов, контролирующих особенности питания бактерий, двигательный аппарат (жгутики) и другие свойства.

Конъюгация – обмен генетическим материалом (хромосомным и плазмидным), осуществляемый при непосредственном контакте клеток донора и реципиента через цитоплазматический мостик, образующийся между клетками. После рекомбинации и деления клетки образуются формы с признаками конъюгирующих клеток.

Таким образом, все три формы комбинативной изменчивости одинаковы по существу. При трансформации участок ДНК клетки-донора входит в клетку-реципиент; при трансдукции эту роль выполняет фаг, а при конъюгации перенос генетической информации осуществляется через цитоплазмитический мостик (пили).

Вследствие генетических рекомбинаций образуются новые бактериальные клетки – рекомбинанты, у которых имеются наследственные признаки обоих «родителей».

Знания закономерностей модификационной и мутационной изменчивости позволяют проводить целенаправленную селекцию (отбор) из популяций микроорганизмов особей с нужными человеку свойствами. Таким путем получены высокоактивные штаммы многих продуцентов различных органических соединений.