logo
Bilety_1

3) Морфология клетки. Наружная клеточная мембрана. Функции плазмалеммы. Фагоцитоз и его роль в иммунитете.

Строение и форма клетки (морфология клетки)

Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров, образующих цитоплазму и ядро, участвующих в единой совокупности метаболических, энергетических и информационных процессов и осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом. Это длинное и емкое определение требует дальнейших разъяснений.

Размер клеток может быть различным. Некоторые шаровидные бактерии имеют ничтожные размеры: от 0,2 до 0,5 мкм в диаметре (напомним, что 1 мкм в тысячу раз меньше 1 мм). В то же время существуют клетки, которые видны невооруженным глазом. Например, яйцо птицы – это, в сущности, одна клетка. Яйцо страуса достигает в длину 17,5 см, и это самая крупная клетка. Однако, как правило, размеры клеток колеблются в значительно более узких пределах – от 3 до 30 мкм.

Формы клеток также очень разнообразны. Клетки живых организмов могут иметь вид шара, многогранника, звезды, цилиндра и других фигур.

1 - клетка крови - лимфоцит; 2 - клетка печени - гепатоцит; 3 - клетка костной ткани - остеобласт; 4 - клетка мерцательного эпителия; 5 - бокаловидная клетка слизистой оболочки толстой кишки; 6 - мужская половая клетка (сперматозоид); 7 - клетка нервной ткани - нейрон

Несмотря на то, что клетки имеют разные формы и размеры, выполняют различные и часто весьма специфические функции, они, в принципе, имеют одинаковое строение, то есть у них можно выделить общие структурные единицы. Клетки животных и растений состоят из трех основных компонентов. Оболочки – клеточной мембраны , отделяющей содержимое клетки от внешней среды или от соседних клеток, цитоплазмы и ядра.

Основные компоненты клетки = клеточная мембрана + цитоплазма + ядро

Возможны, тем не менее, и исключения. Например, мышечные волокна ограничены мембраной и состоят из цитоплазмы с множеством ядер. Иногда после деления дочерние клетки остаются связанными друг с другом с помощью тонких цитоплазматических перемычек. Есть примеры безъядерных клеток (эритроциты), имеющих в своем составе только клеточную мембрану и цитоплазму, они обладают ограниченными функциональными возможностями, так как лишены способности к самообновлению и воспроизводству, в связи с отсутствием ядра.

Ядро и цитоплазма составляют протоплазму.

Протоплазма = Ядро + Цитоплазма

Клеточная мембрана (рисунок 1.3.6) представляет собой оболочку, отделяющую содержимое клетки от внешней среды или соседних клеток. Основу клеточной мембраны составляет двойной слой липидов (1), в который погружены белковые молекулы (2), некоторые из них выполняют функциюрецепторов (3). Снаружи мембрана покрыта слоем гликопротеинов – гликокаликсом (4). Одна из основных функций клеточной мембраны – барьерная, поскольку она ограничивает свободное перемещение веществ между цитоплазмой и внешней средой. Выросты (реснички мерцательного эпителиядыхательных путей, микроворсинки клеток кишечного эпителия) на клеточной мембране могут участвовать в процессах всасывания веществ внутрь клетки. Они значительно увеличивают площадь клеточной мембраны и наиболее характерны для эпителиальных клеток. Например, клетка кишечного эпителия имеет до 3000 микроворсинок, что увеличивает общую поверхность тонкой кишки до 200-300 м2 и способствует интенсивному всасыванию питательных веществ.

Клеточная мембрана также осуществляет связь с внеклеточной средой и распознает вещества и стимулы, воздействующие на клетку. Эта способность обеспечивается специальными структурами клеточной мембраны, названными рецепторами.

Клеточные рецепторы – это белковые макромолекулы, расположенные внутри клеточной мембраны (трансмембранно) или в самой клетке, специфически (избирательно) реагирующие на определенные химические вещества. Особую роль играют рецепторы, распознающие биологически активные вещества – гормонымедиаторы, специфические антигены других клеток или определенные белки. Различают рецепторы разных видов. Любой вид рецепторов способен связываться с ограниченным числом медиаторов или гормонов. Чем с меньшим числом медиаторов или гормонов может взаимодействовать данный рецептор, тем выше его специфичность. Это явление получило название принципа структурной комплементарности(соответствия). Этот принцип можно сравнить с правилом “ключ-замок”.

К выпускаемому замку (рецептору) прилагается ограниченный набор ключей (медиаторов или гормонов). Замок тем лучше, чем меньшее число “посторонних” ключей к нему подходит.

Клеточные рецепторы обеспечивают такие важные процессы, как взаимное распознавание клеток и регуляцию их функций. Эффекты лекарств также в большинстве случаев являются результатом взаимодействия молекул лекарственных веществ с рецепторами определенного вида. Подробнее об этом мы расскажем в главе 3.2, посвященной средствам, влияющим на вегетативную нервную систему, в третьей части книги.

На изменение физических факторов (температуру, давление, болевое раздражение и другие) реагируют рецепторы другого вида, представляющие собой окончания чувствительных нервных волокон. Они более подробно рассмотрены в главе 1.5, посвященной тканям, их строению и функциям, а также в разделах по местным анестетикам (обезболивающим средствам) и местнораздражающим средствам главы 3.1.

Важной функцией клеточной мембраны является обеспечение взаимодействия между соседними клетками. При этом образуются особые объединяющие структуры – межклеточные соединения, различные по своей структуре. Это могут быть выросты мембран соприкасающихся клеток, сцепленные между собой по правилу “ключ – замок” или переплетенные наподобие скрещенных пальцев рук (этот тип так и называется – пальцевидное соединение). Более сложные соединения – десмосомы : два участка мембран соседних клеток (1) “прошиваются” насквозь особыми биологическими нитями – микрофиламентами и микротрубочками (2), участвующими в образовании каркаса клетки (цитоскелет,). Примером межклеточного контакта также являются синапсы, которые встречаются в местах соединения нервных клеток (нейронов) между собой или с клеткой какой-либо ткани (мышечной, эпителиальной). В них осуществляется односторонняя передача сигналов возбуждения или торможения. Более подробно о строении и работе синапсов вы также сможете узнать из последующих глав.

Цитоплазма заполняет внутриклеточное пространство между ядром и клеточной мембраной и под микроскопом напоминает желеобразную массу. Она состоит из гиалоплазмы (матрикса), в которую погружены обязательные клеточные компоненты – органеллы и различные непостоянные структуры (включения).

Цитоплазма = гиалоплазма + органеллы + включения

Гиалоплазма (матрикс цитоплазмы) является коллоидным раствором главным образом белка, в ней находится 20-25% общего количества белков клетки.

Органеллы – специализированные микроструктуры, которые постоянно присутствуют в клетке и выполняют ряд жизненно важных функций, обеспечивая внутриклеточный обмен веществ (метаболизм), а также энергетический и информационный обмен. Основными органеллами клетки являются эндоплазматическая сетьмитохондрииаппарат Гольджи и лизосомы.

Эндоплазматическая сеть состоит из множества замкнутых зон в виде пузырьков (вакуолей) (5), плоских мешков или трубчатых образований (2), отделенных от гиалоплазмы мембраной (3) и имеющих внутренние полости с собственным содержимым (4).

Со стороны гиалоплазмы она покрыта мелкими округлыми тельцами, названными рибосомами (1) (содержат большое количество РНК) и придающими ей под микроскопом “шероховатый” или гранулярный вид. Рибосома состоит из большой и малой субъединиц, в которых имеется желобок. Он образует канал при сборке рибосомы, по которому проходит матричная (информационная) РНК. На рибосомах синтезируются белки, например, служащие строительным материалом для клеточных органелл. Такие белки в дальнейшем расходуются на нужды самой клетки, а другие – синтезированные “на экспорт” – покидают клетку, участвуя в межклеточном обмене информацией или выполнении клеткой специфических функций.

Накапливающиеся в полостях эндоплазматической сети белки, в том числе ферментные, необходимы для внутриклеточного обмена веществ и пищеварения. Они транспортируются в аппарат Гольджи, после чего входят в состав лизосом или секреторных гранул, отделенных от гиалоплазмы мембраной.

Часть эндоплазматической сети не содержит рибосом, ее называют гладкой эндоплазматической сетью. Эта сеть участвует в метаболизме липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Она играет важную роль в разрушении вредных для организма веществ (особенно в клетках печени).

Митохондрии являются также очень важными компонентами клетки. В них происходит превращение веществ, поступающих с пищей, в богатые энергией соединения. Эти соединения впоследствии расходуются во всех процессах, требующих затраты энергии. Они имеют гладкую наружную мембрану (1), а внутренняя мембрана (2) образует множество выростов, перегородок (3). Митохондрии называют еще органеллами клеточного дыхания или силовыми станциями клетки, так как основной источник энергии в живых организмах – аденозинтрифосфат (АТФ) – синтезируется именно в них.

Аппарат Гольджи назван по имени итальянского гистолога К. Гольджи. Он представляет собой комплекс уплощенных мешков (цистерн) (2), сложенных наподобие стопки блинов, и трубочек (3), от которых отщепляются пузырьки (1) с собственным содержимым – так образуются, в частности, первичные лизосомы (4). В аппарате Гольджи происходит накопление продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, их химическая модификация, синтез полисахаридов и образование их комплексов с белками (мукопротеидов), а также “упаковка” и выведение вырабатываемых продуктов (секрета) за пределы клетки.

Лизосомы – сферические тельца, размером 0,2-0,4 мкм, ограниченные одиночной мембраной. В клетке можно обнаружить различные виды лизосом, но все они объединены общим признаком – наличием в них ферментов, расщепляющих биополимеры. Ферменты лизосом синтезируются в эндоплазматической сети, а затем “упаковываются” в мембранную оболочку в аппарате Гольджи (первичные лизосомы). При слиянии первичных лизосом с вакуолями, содержащими поглощенные клеткой питательные вещества, или с измененными органеллами самой клетки образуются вторичные лизосомы. В них, под действием ферментов, происходит расщепление сложных веществ. Продукты расщепления проходят через мембрану лизосомы в гиалоплазму и включаются в различные процессы внутриклеточного обмена. Однако переваривание сложных веществ в лизосоме не всегда идет до конца. В этом случае внутри нее накапливаются непереваренные продукты. Такие лизосомы называют остаточными тельцами. В этих тельцах происходит уплотнение содержимого, его вторичная структуризация и отложение пигментных веществ. Так, у человека при старении организма в остаточных тельцах клеток мозга, печени и мышечных волокон происходит накопление “пигмента старения” – липофусцина.

Лизосомы, соединившиеся с измененными органеллами самой клетки, играют роль внутриклеточных “чистильщиков”, убирающих дефектные структуры. Увеличение числа таких лизосом является обычным явлением при процессах, обусловленных болезнью. В нормальных условиях число лизосом-"чистильщиков" увеличивается при так называемых метаболических стрессах, когда повышается активность клеток в органах, участвующих в обмене веществ, например клеток печени.

Особой разновидностью лизосом являются пероксисомы . В своем составе они имеют пероксидазу – фермент, нейтрализующий многие токсические вещества, в том числе этиловый спирт.

Помимо вышеописанных (эндоплазматическая сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы), в клетке встречается большое число самостоятельных образований в форме нитей, трубочек или даже мелких плотных телец (включений). Они выполняют разнообразные функции: образуют каркас (цитоскелет,), необходимый для сохранения формы клетки, участвуют в транспорте веществ внутри клетки и в процессах деления.

В некоторых клетках встречаются специальные органеллы движения – реснички и жгутики, которые выглядят как выросты клетки, ограниченные внешней клеточной мембраной. Свободные клетки, имеющие реснички или жгутики, обладают способностью передвигаться (сперматозоиды) или перемещать жидкость и различные частицы. Например, внутренняя поверхность бронхов выстлана так называемыми реснитчатыми клетками, которые постоянным колебанием (мерцанием) ресничек продвигают бронхиальный секрет (мокроту) в сторону гортани, удаляя микроорганизмы и мельчайшие частицы пыли, попавшие в дыхательные пути.

Ядро клетки (рисунок 1.3.12) имеет округлую форму и окружено ядерной оболочкой (1), которая отличается большей пористостью (2), чем наружная клеточная мембрана. Через нее могут проходить целые молекулы белка. Ядро заполнено прозрачной нуклеоплазмой, в которую погружены тонкие длинные нити хроматина (3). В период деления клетки хроматин уплотняется, образуя хромосомы, хорошо различимые даже в световом микроскопе. Хроматин и хромосомы – это уровни упаковки генетического материала. Цепи дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) (3) накручиваются на особые белки – гистоны (4).

Хромосома = ДНК + гистоны + белки

ДНК – основной носитель генетической информации. Нити ДНК образуют двойную спираль, закрученную вокруг общей оси.

ДНК – две полинуклеотидные цепи, закрученные в спираль одна вокруг другой.

Ген – это участок ДНК, содержащий программу построения только одного определенного белка, например, хорошо всем известного гормона – инсулина. Афористическая формула “Один ген – один белок” была открыта еще полвека назад.

ДНК = ген + ген + ген + ... + ген

Информация, содержащаяся в гене, передается в цитоплазму посредством матричной, или информационной РНК (мРНК), подробнее о которой мы расскажем, разбирая биосинтез белка. Если контакт ядра с цитоплазмой прекращается, то скорость всех реакций в клетке постепенно замедляется, и она в результате погибает.

Помните правило “ключ – замок”? Как раз на основе этого механизма (принципа структурной комплементарности) расположенные напротив азотистые основания (в составе нуклеотидов) нитей ДНК соединяются в пары путем образования водородных связей: аденин (А) только с тимином (Т), агуанин (G) только с цитозином (С). Таким же образом к одной из цепей ДНК достраивается мРНК.

В период деления происходит “ремонт”, воспроизведение и удвоение (редупликация) молекул ДНК, что позволяет передать дочерним клеткам одинаковый в количественном и качественном отношении объем генетической информации.

Самая большая из хромосом человека содержит ДНК длиной около 7 см. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет приблизительно 170 см.

Помимо хромосом, в ядре находится также одно или несколько относительно больших круглых ядрышек (4), размером 1-5 мкм, которые богатырибонуклеиновой кислотой (РНК). Она активно расходуется при делении клеток, а также на образование рибосом . Эти ядрышки представляют собой петли из нитей хроматина, которые участвуют в синтезе белка.

Наружная клеточная мембрана является не только пограничной оболочкой, отгораживающей внутриклеточное царство от внеклеточной галактики, она служит еще и тончайшим приемным устройством для многочисленных внешних сигналов и инструментом для межклеточных контактов. Никольсон писал: Поверхность клеток - важнейшее место контроля их роста, деления, развития, связей, дифференциро-вок, смерти. Мало того что клеточная ( или, как еще ее называют, плазматическая) мембрана избирательно регулирует поступление разных веществ внутрь клетки. Здесь также находятся многочисленные рецепторы, справедливо называемые органами чувств клетки. 

Изменения в наружных клеточных мембранах, вызванные ультразвуковым облучением, обычно проявляются в изменениях ионной проницаемости мембран.

Сколько раз молекула кислорода должна пройти через наружную клеточную мембрану на пути из внутреннего пространства альвеолы к находящемуся в эритроците гемоглобину. 

Но несомненно перспективным является и привлечение представлений о едином механизме транспортных процессов на наружной клеточной мембране за счет сбрасывания протона по полю, формируемому за счет катионобменных свойств цитосола клетки и буферных свойств внешней среды.

Помимо слоев клеточной стенки, типичных для большинства грамотрицательных эубактерий, у некоторых представителей этой группы обнаружены дополнительные слои разной электронной плотности, располагающиеся с внешней стороны от наружной клеточной мембраны. Однако до настоящего времени не ясно, относятся ли они к клеточной стенке, являясь результатом ее последующего усложнения, или же представляют собой структурные элементы многослойного чехла.

Каждая клетка окружена наружной клеточной мембраной ( плазматической), которая заключает внутри себя содержимое клетки.

Потенциал покоя поддерживается активным транспортом ионов против их электрохимических градиентов с помощью натрий-калиевого ( Na, К) - насоса. Он образован белками-переносчиками, встроенными внаружную клеточную мембрану ( см. Активный транспорт в разд.

Мы полагаем, что для реализации этой программы, выходящей, впрочем, за рамки книги, существенную помощь способны оказать исследования закономерностей адгезии биологических объектов, позволяющие учесть опыт эволюции сложных систем. Действительно, согласно Тринкау-су [24], адгезионные свойстванаружных клеточных мембран определяют основные стадии развития организмов-цитодифференцирование, гисто-и органогенез.

Аппарат Гольджи является выделительной органеллой клетки. В гепатоците он расположен вблизи ядра, в области цитоплазмы, граничащей с желчным канальцем ( у билиарного полюса); состоит из образованных мембранными структурами сообщающихся трубочек и пузырьков ( мешочков), в которых накапливаются белковые и углеводные соединения ( секреты), предназначенные для выведения из клетки или для построения компонентов наружной клеточной мембраны.

Форма ее тела непостоянна и при движении меняется. Диаметр ее обычно меньше 1 мм, так что отношение поверхности тела к объему достаточно велико, что вообще характерно для одноклеточных организмов. Дыхательной поверхностью амебе служит наружная клеточная мембрана. Диффузия газов осуществляется через всю поверхность тела с достаточно большой скоростью, чтобы удовлетворить все метаболические нужды этого животного.

Исчезновение вакуолей сопровождается образованием темных подковообразных участков хроматина по периферии ядра. Этот момент совпадает с прекращением движения, свойственного живым лимфоцитам, и предшествует пикнозу ядра. Впоследствии клетки с пик-нотическими ядрами претерпевают дальнейшие посмертные изменения, проявляющиеся в фрагментации ядра ( кариорексис), что, однако, не сопровождается потерей наружной клеточной мембраны и митохондрий. Такая клетка подвергается более глубоким дегенеративным изменениям, которые завершаются полным ее разрушением.

Проницаемость в живых клетках представляет собой активный процесс и имеет мало общего с молекулярной диффузией или осмотическим потоком. Ясно, что это - сложное явление, в котором обязательно должна потребляться энергия, так как движение веществ в направлении, обратном диффузии, связано с уменьшением энтропии. Активный перенос веществ как внутрь клетки из внешней среды, так и внутрь различных структурных элементов из заполяющей клетку гиало-плазмы осуществляется особыми нерастворимыми белками и белковыми комплексами, образующими наружную клеточную мембрану и различные структурные образования внутри клеток. Активный транспорт через мембраны и внутрь клеточных органелл связан с протеканием химических реакций, конечно, ферментативных. Поэтому проблема проницаемости и соответствующая функция белков тесно связана с их ферментативной функцией. С другой стороны, с помощью активного транспорта осуществляется один из механизмов автоматического регулирования. Как мы увидим дальше, регулирование проницаемости митохондрий осуществляется путем их сокращения или расслабления.

Инсулин представляет собой небольшой полипептид, состоящий из 51 аминокислотного остатка. Первичная структура инсулина ( рис. 3.28) была установлена в 1950 г. Фредом Сэнгером в Кембридже. Инсулин переносится плазмой крови в связанной с р-глобули-ном форме и действует на все органы, хотя наиболее сильное действие он оказывает на печень и мышцы. Связывание инсулина с рецепторами наружной клеточной мембраны ведет к изменению ее проницаемости и активации ряда ферментных систем.

Функции плазмолеммы. Эта мембрана выполняет ряд важнейших клеточных функций, ведущими из которых являются барьерная функция (разграничения цитоплазмы с внешней средой), функции рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее.

Рецепторные функции связаны с локализацией на плазмолемме специальных структур, участвующих в специфическом «узнавании» химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов — рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран. Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Существуют рецепторы к биологически активным веществам — гормонам, медиаторам, к специфическим антигенам разных клеток или к определенным белкам.

Фагоцитоз представляет собой важную особенность клеточного звена врождённого иммунитета, которую осуществляют клетки, называемые фагоцитами, которые «заглатывают» чужеродные микроорганизмы или частицы. Фагоциты обычно циркулируют по организму в поисках чужеродных материалов, но могут быть призваны в определенное место при помощи цитокинов. После поглощения чужеродного микроорганизма фагоцитом он оказывается в ловушке внутриклеточного пузырька, который называется фагосомой. Фагосома сливается с другим пузырьком – лизосомой, в результате чего формируется фаголизосома. Микроорганизм погибает под воздействием пищеварительных ферментов, либо в результате дыхательного взрыва, при котором в фаголизосому высвобождаются свободные радикалы.  Фагоцитоз эволюционировал из способа получения захвата питательных веществ, но эта роль у фагоцитов была расширена, став защитным механизмом, направленным на разрушение патогенных возбудителей. Фагоцитоз, вероятно, представляет собой наиболее старую форму защиты макроорганизма, поскольку фагоциты обнаруживаются как у позвоночных, так и у беспозвоночных животных.  К фагоцитам относятся такие клетки, как мононуклеарные фагоциты (в частности – моноциты и макрофаги), дендритные клетки и нейтрофилы. Фагоциты способны связывать микроорганизмы и антигены на своей поверхности, а затем поглощать и уничтожать их. Эта функция основана на простых механизмах распознавания, позволяющих связывать самые разнообразные микробные продукты, и относится к проявлениям врождённого иммунитета. С появлением специфического иммунного ответа мононуклеарные фагоциты играют важную роль в его механизмах путём представления антигенов T-лимфоцитам. Для эффективного уничтожения микробов фагоцитам требуется активация.  Нейтрофилы и макрофаги представляют собой фагоциты, которые путешествуют по организму в поисках проникших сквозь первичные барьеры чужеродных микроорганизмов. Нейтрофилы обычно обнаруживаются в крови и представляют собой наиболее многочисленную группу фагоцитов, обычно представляющую около 50%-60% общего количества циркулирующих лейкоцитов. Во время острой фазы воспаления, в частности, в результате бактериальной инфекции, нейтрофилы мигрируют к очагу воспаления. Этот процесс называется хемотаксисом. Они обычно являются первыми клетками, реагирующими на очаг инфекции. Макрофаги представляют собой клетки многоцелевого назначения, обитающие в тканях и производящие широкий спектр биохимических факторов, включая ферменты, белки системы комплемента и регуляторные факторы. Кроме того, макрофаги выполняют роль уборщиков, избавляя организм от «изношенных» клеток и другого мусора, а также роль антиген-презентирующих клеток, активирующих звенья приобретённого иммунитета.  Дендритные клетки представляют собой фагоциты в тканях, которые соприкасаются с внешней средой, то есть расположены они, главным образом, в коже, носу, лёгких, желудке и кишечнике. Они названы так, поскольку напоминают дендриты нейронов наличием многочисленных отростков, однако дендритные клетки никоим образом не связаны с нервной системой. Дендритные клетки служат связующим звеном между врождённым и приобретённым иммунитетом, поскольку они представляют антиген T-клеткам, одному из ключевых типов клеток приобретённого иммунитета.