24) Моногибридное скрещивание. Первый и второй закон Менделя. Цитологические основы наследования альтернативных признаков.

Моногибридное скрещивание - скрещивание, при котором скрещиваемые организмы отличаются только одним признаком (например, отцовское растение имеет красные цветки, а материнское - белые).

Основные законы передачи наследственных признаков от поколения к поколению сформулировал в 1865 г. выдающийся австро-чешский исследователь Грегор Мендель. Статья Г. Менделя, напечатанная в малочитаемом журнале, оставалась долгое время неизвестной и приобрела широкую известность лишь в 1900 г.

Основной метод исследования, которым пользовался Г. Мендель и который лег в основу современной генетики, называется гибридологическим. Суть его - в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам.

Г. Мендель проводил опыты с горохом. В первых экспериментах он скрещивал сорта гороха, различающиеся цветом семян (желтого и зеленого). Такое скрещивание, при котором родительские организмы отличаются друг от друга по одному изучаемому признаку, называется моногибридным.

Из опытов Г. Менделя по моногибридному скрещиванию следовало, что наследственные признаки организмов (желтая и зеленая окраска семян) определяются дискретными частицами, которые распределяются в потомстве случайным образом. Теперь мы называем их генами. Ген может существовать в разных альтернативных формах - аллелях , которые расположены в одинаковых участках гомологичных хромосом. Любой диплоидный организм содержит в каждой клетке два аллеля любого гена. Так, желтая окраска семян гороха определяется аллелем А, зеленая - аллелем а.

Если организм от отца и матери получает один и тот же аллель, он гомозиготен по данному гену. Мендель скрещивал два сорта гороха, гомозиготные по аллелям желтой и зеленой окраски семян (аа и АА). Если организм получает разные аллели, то он гетерозиготен (Аа) по данному гену.

Половые клетки в результате мейоза получают половинные наборы хромосом и поэтому имеют только один аллель из данной пары - а или А ( правило чистоты гамет ). При оплодотворении восстанавливается двойной набор хромосом и, следовательно, в одной клетке могут оказаться оба аллеля. При этом аллели могут оказывать разное влияние на развитие признака. Так, аллель А, определяющий желтую окраску семян, является доминантным и будет полностью подавлять другой - рецессивный - аллель, определяющий зеленую окраску семян. Поэтому в результате скрещивания гомозиготных желтых и гомозиготных зеленых семян в первом поколении (F1) все семена будут иметь желтую окраску ( рис. стр. 32 ). Гетерозиготы (Аа), содержащие оба аллеля данного гена, не будут отличаться по окраске от гомозигот по доминантному аллелю.

Семена второго поколения (F2), выращенные из гибридных семян путем самоопыления, будут давать расщепление в отношении 3 : 1 (3/4 семян гибридов F1 в опытах Г. Менделя имели желтую окраску и 1/4 - зеленую). Это объясняется тем, что гетерозиготы (Аа) способны производить гаметы двух сортов, несущих аллели A и a. При оплодотворении возникает четыре типа зигот - АА + Аа + Аа + аа, что можно записать как АА + 2Аа + аа. Поскольку гетерозиготные семена также окрашены в желтый цвет, получается соотношение желтых и зеленых, равное 3 : 1 ( закон расщепления ).

Закон единообразия гибридов первого поколения, или первый закон Менделя, утверждает, что потомство первого поколения от скрещивания устойчивых форм, различающихся по одному признаку, имеет одинаковый фенотип по этому признаку. При этом все гибриды могут иметь фенотип одного из родителей (полное доминирование), как это имело место в опытах Менделя, или, как было обнаружено позднее, промежуточный фенотип (неполное доминирование). В дальнейшем выяснилось, что гибриды первого поколения могут проявить признаки обоих родителей (кодоминировапие). Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и аа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготны — Аа), а значит, и по фенотипу.

Закон расщепления, или второй закон Менделя, гласит, что при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения в определ. соотношениях появляются особи с фенотипами исходных родительских форм и гибридов первого поколения. Так, в случае полного доминирования выявляются 75% особей с доминантным и 25% с рецессивным признаком, т. е. два фенотипа в отношении 3:1 (рис. 1). При неполном доминировании и кодомииировании 50% гибридов второго поколения имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25% — фенотипы исходных родительских форм, т. е. наблюдают расщепление 1:2:1. В основе второго закона лежит закономерное поведение пары гомологичных хромосом (с аллелями А и а), к-рое обеспечивает образование у гибридов первого поколения гамет двух типов, в результате чего среди гибридов второго поколения выявляются особи трёх возможных генотипов в соотношении 1АА:2Аа:1аа. Конкретные типы взаимодействия аллелей и дают расшепления по фенотипу в соответствии со вторым законом Менделя.

Цитологические основы

Расщепление признаков во втором поколении объясняется сохранением рецессивного гена в гетерозиготном состоянии. При переходе в гомозиготное состояние рецессивный ген вновь проявляется в виде признака. Эту закономерность Мендель назвал «гипотезой чистоты гамет». Гипотеза чистоты гамет объясняется поведением хромосом в мейозе: гомологичные хромосомы в мейозе попадают в разные гаметы. Важно отметить, что никто из ученых в 60-х гг. XIX в. еще не имел ясных представлений о сущности мейоза и оплодотворения. Крупный вклад в понимание механизма полового размножения в 80-х гг. XIX века внес А. Вейсман. Основываясь на закономерностях деления клеток, он пришел к заключению о локализации вещества наследственности в хромосомах. Позднее, в 1902 г., Г. Бовер в Германии и В. Сэттон в США обратили внимание на сходство в поведении хромосом в мейозе и оплодотворении с наследованием признаков по законам Менделя. Цитологическая основа правила чистоты гамет заключается в том, что гомологичные хромосомы и локализованные в них гены, контролирующие альтернативные признаки, распределяются по разным гаметам.

Исходные родительские особи гомозиготны (АА и аа) и дают только один тип гамет – А или а соответственно. При слиянии гамет в зиготу попадают гомологичные хромосомы с альтернативными признаками, поэтому все полученные потомки являются гетерозиготными гибридами с генотипом Аа, но проявляется в фенотипе только доминантный признак.

Гибриды первого поколения гетерозиготны (Аа). Так как при мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные гаметы, то гибриды дают два типа гамет: А и а. В процессе оплодотворения происходит свободная комбинация двух типов гамет, и образуются 4 варианта зигот с генотипами: АА, 2 Аа и аа. В фенотипе проявляются только два признака, причем потомков с доминантным признаком в 3 раза больше, чем с рецессивным.