21) Образование половых клеток. Сперматогенез.

Половые клетки, слияние которых дает новый организм, объединяют термином гаметы. Женская гамета называется яйцеклеткой, мужская —сперматозоидом. Все остальные клетки, не принимающие непосредственного участия в образовании гамет, получили название соматических клеток.

Гаметогенез — широкий термин, который обозначает поэтапное «сотворение» высокоспециализированных клеток, способных дать начало новому организму. Обычно гаметогенез делят на четыре стадии (Карлсон Б., 1983):

1) образование первичных половых клеток (ППК) и миграция их в гонады;

2) размножение половых клеток в гонадах путем митоза;

3)  уменьшение числа хромосом в каждой клетке в два раза в результате мейоза;

4) окончательное созревание и дифференцировка гамет, превращение их в сперматозоиды и яйцеклетки, которые способны оплодотворять или быть оплодотворенными.

Согласно современным представлениям первичные половые клетки впервые можно обнаружить среди эндодермальных клеток желточного мешка с третей недели беременности. Они отличаются от других крупным размером, прозрачной цитоплазмой и рядом гистохимических и иммунологических особенностей. На пятой неделе путем амебоидного движения они мигрируют в область зачатка гонад, не содержавших до этого момента собственно половых клеток. Существует мнение (Карлсон Б., 1983), что первичные половые клетки, не достигшие гонад, но оставшиеся живыми в нетипичном месте, могут перерождаться в тератомы — необычные опухоли, которые содержат участки высокодифференцированных тканей, иногда даже зубы и волосы.

Гонады зародыша вначале содержат относительно небольшое число заселивших их первичных половых клеток. Но, попав в гонады, половые клетки Начинают энергично делиться митотически, и их численность резко увеличивается. Клетки делятся. Митоз обеспечивает передачу двум дочерним клеткам совершенно одинаковых наборов хромосом, содержащих наследственную информацию. Митотически делящиеся женские половые клетки называют оогониями, а соответствующие мужские — сперматогониями.

Характер митотической активности половых клеток в мужских и женских гонадах сильно различается. Активное митотическое деление половых клеток у плодов женского пола наблюдается со второго по пятый месяц внутриутробного развития. Их число увеличивается с нескольких тысяч до 7 млн. К началу седьмого месяца часть оогоний перестают делиться митотически и входят в профазу первого деления мейоза, остальные подвергаются дегенерации — атрезии. На этом заканчивается пролиферативная стадия развития половых клеток у девочек. У плодов мужского пола сперматогонии развиваются из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники, на ранних стадиях эмбрионального развития. После достижения половой зрелости сперматогонии начинают быстро размножаться митотически, при этом часть их потомков становятся стволовыми, т.е. сохраняют способность к непрерывным неограниченным делениям, другие сперматогонии проходят ограниченное число последовательных митозов, после чего вступают в мейоз. Этот процесс продолжается в течение всего времени, пока у мужчины происходит сперматогенез, что может длиться до глубокой старости. Сперматогонии составляют стволовой пул половых клеток, которые периодически переходят к митозу и образуют клон синхронно развивающихся мужских гамет (половых клеток). Конечной стадией этого процесса являются зрелые сперматозоиды.

Одно из основных условий, необходимых для сохранения вида при наличии полового процесса — это сохранение постоянного числа хромосом из поколения в поколение. Это обеспечивает мейоз — тип клеточного деления, при котором происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое: из диплоидного (2п) в гаплоидный (In). Вместе с тем именно благодаря мейозу создаются новые комбинации генетического материала путем различных сочетаний материнских и отцовских генов. Необходимо помнить, что геном каждой клетки состоит наполовину из отцовских, наполовину из материнских хромосом: 46 хромосом каждого человека объединяются в 23 пары гомологичных хромосом, в каждой из которых одна хромосома отцовская, другая — материнская. Гомологичные хромосомы в паре одинаковы по размеру, по форме, в одинаковых участках содержат гены, определяющие одинаковые признаки организма, но конкретные формы этих генов (аллели) могут быть различными. Взаимодействие аллельных генов определяет проявление признаков.

Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.

Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.). В разных группах животных сперматогенез различается. У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки — гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза

Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертантном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней^[1]. Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней^[2]

Сперматозоиды образуются в яичках, а именно в извитых семенных канальцах. Стенка семенного канальца делится базальной мембраной на люминальную и адлюминальную стороны. На люминальной стороне расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогинии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).

Сперматагонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дефференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов(образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.

В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом ^[3]. Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.

В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе комплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).

Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли илютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).