3. Строение и типы эндоплазматической сети

Детальное изучение мембран, ограничивающих каналы, вакуоли и цистерны эндоплазматической сети, позволило установить, что во многих клетках на наружной поверхности этих мембран располагаются многочисленные округлые плотные гранулы, достигающие 100-350 А в диаметре. Эти гранулы носят название рибосом. Рибосомы часто образуют скопления на поверхности мембран, ограничивающих цистерны и каналы. Однако есть участки эндоплазматической сети, где рибосом нет. Поэтому в клетках различаются два типа эндоплазматической сети: гранулярная, или шероховатая, т. е. несущая рибосомы, и гладкая.  Химический состав мембран эндоплазматической сети был установлен путем биохимического анализа клеточной фракции, полученной при дифференциальном центрифугировании и содержащей фрагменты цитоплазматических мембран. Оказалось, что в состав этих мембран входят белки и липиды, среди которых много фосфолипидов. Кроме того, мембраны эндоплазматической сети содержат целый ряд ферментов, например АТФазу и ферменты, принимающие участие в построении липидных компонентов самих мембран.  Эндоплазматическая сеть была обнаружена во всех клетках многоклеточных животных и растений, подвергавшихся электронно-микроскопическому исследованию. Клетки простейших также имеют этот органоид. Отсутствует эндоплазматическая сеть только в цитоплазме зрелых эритроцитов, в клетках сине-зеленых водорослей, и до сих пор не решен вопрос о наличии этого органоида в клетках бактерий.  Столь широкое распространение в клетках всех типов у огромного большинства организмов позволяет рассматривать эндоплазматическую сеть как один из универсальных клеточных органоидов, выполняющих важные и разносторонние функции. Совершенно определенно установлено, что гранулярная эндоплазматическая сеть принимает активное участие в синтезе белка. Доказательством этого может служить наиболее сильное развитие гранулярного типа данного органоида в клетках, вырабатывающих белковые продукты, например в клетках белковых желез и во всех других клетках, интенсивно синтезирующих белки.  Гранулярная эндоплазматическая сеть также принимает участие в секреторных процессах. Несколько меньше известно о функциональном значении гладкой формы эндоплазматической сети. Имеются убедительные данные о том, что на ее мембранах осуществляется синтез гликогена и липидов. Об этом свидетельствует, прежде всего, то, что гладкая эндоплазматическая сеть сильно развита именно в клетках, синтезирующих гликоген и липиды. В клетках, утративших способность к синтезу жира или гликогена (например, в хрящевых), гладкая эндоплазматическая сеть почти не развита.  Обе формы эндоплазматической сети способны накапливать в каналах, вакуолях и цистернах продукты синтеза: белковые вещества (гранулярная сеть) и жиры или гликоген (гладкая сеть). Все эти вещества, накапливающиеся в просвете каналов цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным органоидам клетки.  Транспортная роль эндоплазматической сети не ограничивается только передвижением и распределением синтезированных на ее мембранах веществ к разным органоидам клетки, т. е. к местам, где они либо потребляются, либо накапливаются. Она представляет собой циркуляторную систему клетки, через которую происходит транспорт разнообразных веществ из окружающей среды в цитоплазму. Кроме того, эндоплазматическая сеть, соединяясь со многими органоидами клетки, обеспечивает связь между отдельными внутриклеточными структурами. Свидетельством того, что в каналы эндоплазматической сети попадают вещества из внешней среды, может служить их соединение с пиноцитозными вакуолями.