Органи травлення і харчування

Х

Рис. 11. Відмінності у зовнішньому вигляді ссавців, пов’язані з особливостями харчування:

Парнокопитні: А – жираф (харчування листям дерев); Б – бізон (харчування трав’янистою рослинністю). Хижі: В – рись (підкрадається і вичікує здобич); Г – вовк (здобич вистежує і переслідує); Д – ласка (ловить дрібних гризунів у їхніх норах)

Еволюційно виникла харчова спеціалізація, яка відбилась не тільки на будові (рис 11) і функціях організму різних ссавців, а і визначила особливості їх поведінки, використання території, утворення і характер угруповань (стада копитних, колонії ховрахів, бабаків) і загальну рухливість. Як і у птахів, необхідність в їжі у ссавців пов’язана з їх теплокровністю. Але так як температура тіла ссавців нижча за температуру птахів, вони потребують відносно меншої кількості їжі. Найбільш дрібні тварини (наприклад, землерийка-крихітка масою 1,5―2,5 г) з’їдають за добу їжі в 2―4 рази більше маси тіла, перериваючи періоди харчування сном; без корму вони не можуть прожити більше 5―8 год. Більші за розмірами ссавці споживають відносно меншу кількість їжі, харчуються в певний час доби і мають більш або менш тривалий нічний або денний відпочинок. Ритми добової активності ссавців до певної міри визначаються харчовою спеціалізацією.

Добування, збирання і механічна обробка їжі здійснюються за допомогою ротового апарату – губ, язика, щелеп і зубів, а також кінцівок, а у хоботних - хобота. Форма черепа і співвідношення його основних частин – щелеп, носової частини, очниць і мозкової порожнини – визначаються розвитком органів чуття, мозку і щелепного апарату і тісно пов’язані зі способом добування і складом їжі. Наприклад, відмінності в будові губ у двох видів носорогів – у білого носорога розширена морда з широкими губами сприяють харчуванню трав’яною рослинністю, а у поїдаючого головним чином гілки дерев і чагарників чорного носорога морда дещо загострена, а на верхній губі розвинутий пальцеподібний хапальний придаток (рис. 12, A, Б). Вузька морда, довгий з китицею на кінці язик у нектароїдної летючої миші (рис. 12, В) або витягнута морда і довгий клейкий язик мурашкоїдів, ящурів, трубкозубів – приклади подібних адаптацій.

Т равний тракт ссавців відрізняється більшою у порівнянні з плазунами і птахами довжиною і диференціюванням його відділів і різноманітністю травних залоз. Саме це забезпечує високоефективне використання різноманітної їжі. Цьому сприяє максимальний розвиток серед хребетних тварин так званого симбіотичного травлення: використання бактерій, грибів і найпростіших кишкової трубки для перетравлювання рослинних багатих клітковиною кормів, яка не може бути розщеплена і гідролізована своїми ферментами. Ці симбіонти служать і додатковою їжею господарю (див. нижче).

Ротова порожнина починається переддвер’ям – порожниною між м’ясистими губами, що є тільки у ссавців, щоками і щелепами. У хом’яків, бурундуків і мавп тут утворюються защічні мішки, куди збирається їжа і потім переноситься у сховища. Губи звичайно мають дотикові клітини. М’ясистих губи відсутні у однопрохідних і китоподібних.

Щ

Рис. 12. Форма губ у чорного (А) і білого (Б) носорогів. Вузька морда і довгий з китицею язик нектароїдного кажана Glossophaga (В).

Різні ряди ссавців відрізняються складом і будовою зубів. Вихідним, очевидно, був суцільний ряд з відносно слабо диференційованих зубів. До деякої міри він зберігся у комахоїдних, кажанів, частково у приматів і хижих. Однак, в кожній групі він зазнав адаптивних змін. У дрібних комахоїдних (землерийок), що відрізняються витягнутою вузькою мордою, зубні ряди з їх витягнутими вперед різцями утворили своєрідний „пінцет”, яким зручно захоплювати і утримувати дрібну здобич (комах, червів і ін.), а горбкуватими з гострими верхівками корінними зубами трощити хітиновий покрив. Зубний ряд хижих зазнав більшого диференціювання: гострі різці, великі ікла і корінні з ріжучими краями. Ікла, як засіб захоплення і придушення здобичі, досягли найбільшого розвитку у вимерлого саблезубого тигра.

У мавп харчування переважно м’якими плодами призвело до слабшого диференціювання зубного ряду: ікла невеликі, а корінні мають горбкуваті або плоскі жуйні поверхні. У гризунів різці з гострими ріжучими краями; кількість різців скорочується (по два у верхній і нижній щелепі), ікла зникають, а корінні набувають горбкуватої або плоскої жуйної поверхні з перетинками (валиками) з емалі; така поверхня здатна перемелювати найбільш грубі частини рослин. У гризунів різці, а у частини видів і корінні здатні рости протягом всього життя. У слонів зберігається лише пара різців на верхній щелепі (бивні) і по одному великому справжньому корінному у верхній і нижній щелепах; загальна кількість зубів дорівнює всього 6. У інших ссавців їх більше. Для з’ясування чисельності і видової ідентифікації застосовують „зубні формули”, в яких показана кількість зубів у половині верхньої і нижньої щелеп. Типи зубів позначаються початковими літерами їх латинської назви. Зубна формула виглядає так:

кабан І 3/3 С 1/1 РМ 4/4 М 3/3=44 зуба;

заєць І 2/1 С 0/0 РМ 3/2 М 3/1=28 зубів.

У вусатих китів зуби закладаються у ембріональному стані, але пізніше зникають. Одночасно по боках ротової порожнини, вздовж зовнішніх країв верхніх щелеп, утворюються епідермальні валики, які пізніше розростаються, роговіють і поділяються на ряд трикутних пластин, основи яких занурені в тканину ясен; кількість їх у різних видів коливається від 160 до 500. Ці пластини, що називають ”китовим вусом”, несуть „китиці” з переплетених рогових волокон і служать для відціджування планктонних організмів. Воно відбувається шляхом змикання щелеп і підйому язика, що витісняє воду з ротової порожнини.

Рогові валики на піднебінні гризунів і копитних беруть участь у перетиранні рослинної їжі. На дні ротової порожнини лежить м’ясистий язик, що бере участь у пережовуванні і ковтанні їжі, а у копитних і у збиранні їжі. У котячих рогові сосочки на язиці дозволяють здирати м’ясо з кісток жертви. Довгий, черевоподібний і клейкий язик мурашкоїдів – знаряддя для добування мурашок і термітів з їхніх гнізд. Слизові виділення трьох пар крупних і декількох дрібних слинних залоз, що відкриваються в ротову порожнину, утворюють слину, в якій містяться ферменти, що розщеплюють крохмаль вже під час пережовування їжі. У слині рослинноїдних тварин їх більше, ніж у м’ясоїдних. В слизовій ротової порожнини і язика розташовані смакові сосочки. Пережована і достатньо змочена слиною їжа з ротової порожнини через глотку і стравохід потрапляє в шлунок. Стравохід більшості ссавців являє собою тонкостінну трубку, що оснащена гладкою мускулатурою. Лише у жуйних копитних він має поперечносмугасті м’язи, з їх допомогою їжа („жуйка”) з шлунку самовільно відригується знову в ротову порожнину для додаткового пережовування. Шлунок відокремлений від стравоходу і кишківника і добре розвинений у всіх ссавців. Його розміри, форма і будова змінюються в різних рядах (рис. 14). У однопрохідних шлунок має форму простого мішка і немає травних залоз. Однокамерний шлунок хижих, приматів і комахоїдних по формі нагадує реторту, епітелій його стінок має багаточисельні травні залози. В харчуванні жуйних переважають грубі рослинні корми, тому їх шлунок складається з рубця, сітки, книжки і сичуга (рис. 15): перші три відділи (рубець, сітка і книжка) утворюють так званий передшлунок і вистелені багатошаровим епітелієм; у передшлунку немає травних залоз і в ньому відбувається лише бактеріальне бродіння з участю симбіонтів, які можуть існувати лише у нейтральному або слаболужному середовищі. Розщеплення рослинної їжі симбіонтами відбувається в рубці, де накопичується лише злегка пережована їжа; бродіння посилюється після повторного пережовування жуйки і змочування її слиною, яка має слаболужну реакцію. В сітці і книжці продовжується бродіння і механічне перетирання їжі. Обробка шлунковим соком відбувається тільки в сичузі, що має кисле середовище.

У

Рис.14 Схема будови шлунків ссавців. А – єхидна; Б – кенгуру; В – людина; Г – заєць; Д – даман; Е – дельфін; Ж – бик:

1 – багатошаровий епітелій стравохода; 2 – одношаровий епітелій з кардіальними залозами; 3 – те ж, з фундальними залозами; 4 – те ж, з пілоричними залозами.

Рис. 15. Шлунок жуйного ссавця (вівці):

1 – стравохід; 2 – травний жолоб; 3 – дорзальний мішок рубця; 4 – вентральний мішок рубця; 5 – переддвер’я (початкова частина) рубця; 6 – сітка; 7 – книжка; 8 – сичуг; 9 – пілорус; 10 – поперечний замикальний валик.

Травні залоз шлунка неоднакові. У найближчому до стравоходу відділі зустрічаються „кардіальні” залози, що галузяться; в його середньому відділі переважають важливі для травлення „фундальні” залози, які слабо галузяться, а у прилягаючому до кишківника пілоричному – „пілоричні” залози. Шлунковий сік, що виділяється залозами, має соляну кислоту (до 0,4―0,5%) і ферменти – пепсин (розкладає білки), ліпазу (розкладає жири) і деякі інші.

Кишківник ссавців (рис. 16) поділяється на тонку, товсту і пряму кишки; початкова частина тонкої кишки називається дванадцятипалою кишкою; на межі тонкого і товстого відділів відходить велика сліпа кишка, що зменшується в розмірах або зовсім зникає у небагатьох м’ясоїдних тварин. Як і у шлунку стінки кишківника складаються з трьох шарів: внутрішнього слизистого з травними залозами, м’язевого з поздовжньо і поперечно розташованими гладкими м’язовими волокнами і зовнішньої серозної оболонки. Залози стінок тонкої кишки виділяють різноманітні травні ферменти; тут же відбувається переварювання і всмоктування основних травних речовин. В товстий відділ кишківника поступає розріджена їжа з важкими для перетравлювання частинками. Там, і особливо у сліпій кишці розвиваються бродильні процеси з участю бактерій, грибків і найпростіших, аналогічні процесам в складному шлунку жуйних. У прямій кишці іде зворотнє всмоктування води і формування калових мас.

Д ля тварин, що харчуються рослинними кормами, виникає проблема отримання незамінних амінокислот, які містяться лише в тваринних білках. Білячі (білки, ховрахи та ін.) вирішують цю проблему, енергійно поїдаючи дрібних тварин. Хом’яки, полівки, в шлунку яких відсутні травні залози і він вистелений кутикулою ніби на захист від пошкоджень грубими кормами його стінок, використовують шлунок в якості „бродильного чана”, де розмножуються найпростіші, здатні розкладати клітковину. Потрапляючи з харчовою масою в кишківник, вони перетравлюються і дають господарю необхідні білки. Ще більших масштабів аналогічні процеси набувають в складних шлунках копитних, яких можна навіть назвати „протистоїдами”, так як вони використовують інфузорій і інших найпростіших, що розмножуються в рубці, сітці і книжці. Зайцеподібні у якості бродильних чанів мають лише сліпу і товсту кишки, але живучі там симбіонти не можуть бути перетравлені внаслідок відсутності у цих відділах потрібних ферментів (пепсина) і необхідного кислого середовища. У них виникає явище „копрофагії” (поїдання калових мас), так як лише таким шляхом можуть бути перетравлені тварини – симбіонти кишківника. При цьому поїдаються, як правило, екскременти, найбільш багаті тваринними білками.

Д

Рис. 16. Загальне розташування внутрішніх органів самки кролика:

1 – підщелепна слинна залоза; 2 – стравохід; 3 – шлунок; 4 – печінка (відкинута догори); 4’- жовчний міхур; 5 – підшлункова залоза; 5’ – протока підшлункової залози; 6 – сліпа кишка; 7 – її червоподібний відросток; 8 – анальний отвір; 9 – лівий шлуночок серця; 10 – правий шлуночок серця; 11 – ліве передсердя; 12 – праве передсердя; 13 – дуга аорти; 14 – ліва підключична артерія; 15 – ліва підключична вена; 16 – ліва яремна вена; 17 – товсті кишки; 18 – задня порожниста вена; 19 – аорта; 20 – ліва легеня; 21 – ліва нирка; 22 – ліва надниркова залоза; 23 – правий сечовід; 24 – сечовий міхур; 25 – лівий яєчник; 26 – лівий яйцепровід; 27 – селезінка; 28 – щитоподібна залоза; 29 – трахея; 30 – жовчна протока.

Травні залози – печінка і підшлункова залоза беруть участь не лише у перетравлюванні, виробляючи активні ферменти, а і у загальних обмінних і видільних процесах, а також в їх гормональній регуляції. Протоки печінки (жовчна протока) і підшлункової залози впадають в передню частину тонкої кишки. Відносна величина печінки зменшується при зростанні розмірів тіла. Так, печінка землерийки масою 18―20 г складає 5―6% маси тіла, а у кита всього 1%. Підшлункова залоза збільшує свої розміри і секреторну активність зі збільшенням долі рослинних кормів.

Ряд специфічних пристосувань забезпечує існування ссавців при сезонних змінах доступних кормів. Частина цих пристосувань – спільна з іншими тваринами. Зокрема, накопичення запасів резервних речовин (жиру в підшкірній клітковині і порожнині тіла, глікогена у печінці) в сприятливі сезони (жирування) та їх використання в несприятливі періоди. У деяких ссавців маса жирових запасів може сягати 40% маси тіла. У багатьох видів чітко виражена зміна кормів. Так, лосі, зайці і багато інших травоїдних, які влітку харчуються зеленими частинами рослин, взимку поїдають суху траву, пагони, кору дерев і чагарників. Для ряду ссавців характерне запасання їжі, подібне з запасанням суспільних комах.

У несприятливий період багато ссавців впадають в стан заціпеніння (сплячку), що є альтернативою збереження активності шляхом запасання їжі. Сплячка пов’язана або з нестачею або з недоступністю кормів; звичайно припадає на період літньої посухи; не зустрічається в тропічних лісах з достатніми запасами їжі і у тундрі, де тривалість несприятливого періоду дуже велика. Відмічено, що при особливо несприятливих умовах – у сильні морози і заметілі – по декілька діб не покидають сховища, відсипаючись у гніздах, куниці, білки і деякі інші види.

До періоду сплячки організм готується , відбувається перебудова багатьох фізіолого-біохімічних процесів, що проходять під впливом і контролем нейрогуморальної системи, яка відбиває ендогенні ритми і реагує на сезонні зміни умов життя, в першу чергу – погіршення можливостей добування їжі. Такий механізм забезпечує попередню підготовку організму і дозволяє пристосовуватись до конкретних умов даного року. Зміна поведінки і характеру обміну речовин забезпечують накопичення перед сплячкою значних запасів жиру в підшкірній клітковині і порожнині тіла, аскорбінової кислоти (вітамін С) в тканинах, глікогену і вітаміну Е в печінці. Тварини шукають або будують сховища, в яких вони будуть проводити сплячку; в печерах – кажани, в дуплах – вовчки, в барлозі – ведмеді, в норах – різні гризуни і т. і.

Існує декілька типів сплячки:

1. Зимовий сон властивий ведмедям, борсукам, єнотам, єнотовидній собаці. У звірів в період сну дещо зменшується інтенсивність дихання і кровообігу, температура тіла знижується всього на 2―7º С, а загальний рівень метаболізму на 50―70% (Слоним, 1961). Потурбовані звірі легко і швидко просинаються; переривається сон і за умов тривалих відлиг. Самки ведмедів під час зимового сну народжують малят. Тривалість зимового сну визначається погодніми умовами і доступністю їжі. Так, бурі ведмеді лежать у барлозі в середній смузі з листопада по квітень, а на Кавказі – лише в грудні-лютому (в деяких районах у теплі безсніжні зими взагалі не сплять).

2. Справжня сплячка, що переривається з підвищенням температури. Тварини впадають в заціпеніння, що супроводжується значним зменшенням інтенсивності дихання і кровообігу, зниженням температури тіла, втрачають здатність реагувати на подразники (звуки, дотик і т. і.). Повільно просинаються лише за умов довготривалих відлиг. Так, в цей період кажани ловлять в печерах відживших комах, хом’яки і бурундуки використовують зібрані запаси їжі.

3. характеризується ще більш глибоким заціпенінням, при якому інтенсивність дихання і кровообігу зменшується в 10―20 разів, обмін речовин знижується в 20―40 разів, а температура тіла падає до 5―1ºС (Калабухов, 1956; Слоним, 1961). Найбільш різкі зовнішні подразники (звуки, біль і т. п.) і короткочасні підвищення температури не призводять до пробудження. За період сплячки маса тіла знижується на 30―40%, причому в першу чергу використовуються запаси жиру. Така сплячка характерна для їжаків, частини кажанів і багатьох гризунів (бабаки, ховрахи, тушканчики, соні). З висиханням рослинності ховрахи впадають в заціпеніння ще влітку; літня сплячка переходить в зимову, і тварина стає активною лише наступною весною, проводячи в стані заціпеніння 6―8 місяців.