3. Современная синтетическая теория эволюции

Экспериментальное изучение факторов и причин, вызывающих приспособительное преобразование популяций, и обобщение их с учетом достижений генетики, экологии, математического моделирования и других наук стали основой синтетической теории эволюции (СТЭ), представляющей современный дарвинизм. СТЭ заменила организмоцентристский подход в понимании единицы эволюции популяционным. В основе эволюции лежат противоречия не в системе «организм—абиотическая среда», а в системе «популяция—биогеоценоз». Элементарным эволюционным явлением признаются наследственные изменения популяций, которые вследствие спонтанных мутаций существуют в виде смеси различных генотипов. Наследуемые изменения, мутации многообразны: генные, хромосомные, геномные и др. Важны частота возникновения мутаций, четкость их выражения, биологическая значимость новых признаков и т.д. СТЭ детализировала понимание того, что именно естественный отбор превращает случайные наследственные изменения в направленный процесс эволюции по пути все более эффективного приспособления организмов к среде. Принципиальное значение имеют исследования эволюциониста и эколога И.И. Шмальгаузена о функциях ведущего и стабилизирующего видов естественного отбора. Ведущий отбор приводит к возникновению новой нормы реакции, свойственной виду, в конечном счете — к изменениям вида. Стабилизирующая форма отбора отбрасывает изменения, выходящие за пределы колебаний условий данной среды, и повышает устойчивость уже существующей или только еще устанавливающейся нормы. Стабилизирующий отбор осуществляется при переходе из среды с большой амплитудой условий в стабильную обстановку. Учение о разных формах отбора внесло уточнения в представления о роли ненаследуемых модификаций в эволюционном процессе.

При изменяющихся условиях среды организмы отвечают на них адаптивными модификациями при сохранении их генотипа. Если новые условия сохраняются длительное время, то в конечном счете происходит наследственная стабилизация фенотипа, который первоначально был выражен адаптивной модификацией. При этом имеет место не переход модификации в адекватное наследственное изменение, а сложная перестройка генотипа, в процессе которой меняется норма реакции и появляются возможности новых приспособительных модификаций. Изложенные взгляды требуют пересмотра (с позиций дарвинизма, а не отказа от него!) прежних представлений о том, что модификации не имеют эволюционного значения.

Синтетическая теория эволюции более доказательна, опирается на широкое применение экспериментальных методов, на воспроизводимые опыты. Она продолжает развиваться, совершенствуясь в процессе практического применения для выработки обоснованных способов управления эволюционным процессом с учетом многообразных экологических проблем современности.

Литература к главе 21

Вернадский В.И. Жизнеописание. Избранные труды. Воспоминания современников. Суждения потомков. - М., 1993.

Гиренок Ф.И. Экология. Цивилизация. Ноосфера. - М., 1987.

Камшилов ММ. Эволюция биосферы. - М., 1974. - Гл. 5-7.

Общая биология. - М., 1980. - С. 262-289.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. — М., 1980.

Яблоков A.B. Популяционная биология. - М., 1987.