Общие представления об обмене веществ и превращении энергии в растительной клетке

Несмотря на то, что живой объект состоит из мно­жества молекул, которые подчиняются физико-хими­ческим законам, он отличается от неживого рядом специфических особенностей.

Прежде всего, следует отметить чрезвычайную сложность и высокий уровень структурной орга­низации живого.

Наиболее характерными чертами, свойственными живому, являются: способность к обмену веществ и превращению энергии, к передаче наследствен­ных при знаков (способность с поразительной точ­ностью воспроизводить себе подобных), к саморе­гуляции, росту и развитию. Главной особенностью живой материи является обмен веществ. По опре­делению Ф. Энгельса, жизнь - это способ суще­ствования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с пре­кращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка.

Из этого определения видно, что основным носите­лем живого является белок. С развитием биологической науки, в частности молекулярной биологии и биохимии, все явственнее становится также исключительная роль в явлениях жизни нуклеиновых кислот - ДНК и РНК.

Живая растительная клетка представляет собой (как и организм в целом) открытую биологическую систему, осуществляющую непрерывный обмен с ок­ружающей средой веществами и энергией. Обмен клетки с внешней средой называют внешним обменом, а превращения веществ внутри самой клетки - внут­риклеточным обменом или метаболизмом. Внешний обмен включает как поглощение веществ, так и выде­ление некоторых продуктов жизнедеятельности.

У растений, в отличие от животных, процессы выделения веществ выражены слабо. Конечные продукты обмена веществ обычно откладываются в кле­точном соке либо в клеточной оболочке (лигнин, субе­рин и др.), а часто в специальных клетках (эпителий смоляных ходов хвойных древесных растений, млеч­ники у каучуконосов и др.). Эти вещества лишь до некоторой степени выпадают из общего обмена ве­ществ растения.

Нередко конечные продукты обмена веществ рас­тений отражают определенный этап формирования клеточных и тканевых структур, органообразователь­ных процессов, участвуют в процессах дифференци­ровки, роста и развития растений.

Все многообразие метаболических реакций укла­дывается в два основных типа:

Процессы синтеза сложных веществ из простых, идущие с затратой энергии (анаболизм). Синтетичес­кие процессы, приводящие к образованию характер­ных для данной клетки специфических веществ ­белков, нуклеиновых кислот, липидов и др., носят на­звание ассимиляции (от латинского слова ассимиля­цио - уподобление); иначе процесс ассимиляции на­зывают конструктивным или пластическим обменом.

Процессы расщепления веществ на более про­стые (катаболизм). Катаболические реакции, приводя­щие к высвобождению энергии, называют энергети­ческим обменом.

Конструктивный обмен поставляет материал для построения клеточных структур, а энергетический ­энергию, которая необходима клетке для поддержания свойственной ей структуры, синтеза веществ, движе­ния, поглощения веществ, роста и многих других жиз­ненных функций.

Общим источником энергии для всех живых су­ществ является солнечный свет. Солнце называют ги­гантским термоядерным реактором. В недрах солнца атомы водорода превращаются в атомы гелия и элек­троны с выделением огромного количества энергии. Поверхности Земли достигает энергия электромагнит­ного излучения. Видимая часть спектра солнечного из­лучения, или физиологически активная радиация (ФАР), усваивается зеленым листом и превращается в энергию химических связей органических веществ в процессе фотосинтеза. Носителями этой химической энергии являются органические вещества, глав­ным образом углеводы, при расщеплении которых энергия снова высвобождается в процессах дыхания и брожения. Около половины высвободившейся при этом энергии запасается в аденозинтрифосфорной кислоте, или аденозинтрифосфате (АТФ). Молекула АТФ - нуклеотид, состоящий из азотистого основа­ния (аденина), сахара (рибозы) и трех остатков фос­форной кислоты.

Знак ~ между атомами фосфора и кислорода озна­чает наличие так называемой макроэргической связи, очень богатой энергией. При разрыве этой связи вы­деляется 30,6 кДж энергии на 1 моль АТФ. Процесс распада АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) катализируется ферментом аденозинтрифосфа­тазой. Данная реакция имеет первостепенное значение в обмене веществ и превращении энергии. При распаде АТФ выделяется указанное выше количество энергии. Именно энергия макроэргической связи используется на всевозможные процессы жизнедеятельности рас­тений и поддержание структур. Реакция обратима. Для того чтобы это произошло, надо затратить ровно столько энергии, сколько выделяется ее при превращении АТФ в АДФ. Вот почему АТФ называют единой энергети­ческой валютой живой клетки.

Реакции присоединения фосфорной кислоты к молекуле АДФ носят название фосфорилироваиия. Различают фотосинтетическое и окислительное фосфо­рилирование. Фотосинтетическое фосфорилирова­ние - это реакции преобразования энергии солнеч­ных лучей в энергию макроэргов АТФ. Окислительное фосфорилирование связано с процессом дыхания.

Высвобождающаяся при окислении органических веществ энергия закрепляется в макроэргах АТФ. Несколько специфично фосфорилирование на уровне субстрата: сначала происходит образование богатых энергией связей между определенным веществом (суб­стратом) и остатком фосфорной кислоты; в последую­щем фосфат отщепляется от субстрата и переносится на АДФ

Наряду с АТФ и АДФ макроэргические связи име­ют фосфоенолпировиноградная, 1,3-дифосфоглицери­новая, гуанозинтрифосфорная и некоторые другие кислоты, а также ацетил-кофермент А, сукцинил-ко­фермент А.

В каждой живой клетке одновременно протекает большое количество биохимических процессов. Согла­сованность между ними обеспечивает сложная система регуляций, благодаря которой отдельные реакции вклю­чаются и выключаются, ускоряются или замедляются.

Различают на уровне клетки регуляции актив­ности ферментов, генные и мембранные.

Характерной особенностью ферментных регу­ляций является большая скорость, ибо соответствую­щий фермент уже присутствует в клетке. На активность ферментов влияют температура и рН внутриклеточной среды, субстраты и продукты реакций, различные ко­факторы (например, ионы металлов), активаторы и ингибиторы, действующие на активный или аллосте­рический центр. Большую роль в регуляции активно­сти ферментов играют также процессы их связывания, освобождения и разрушения.

Генные регуляции осуществляются путем вклю­чения и выключения синтеза отдельных ферментов или целых ферментных комплексов на уровне транскрип­ции (синтеза иРНК) или трансляции (синтеза белков). Одним из объяснений механизма действия генной регуляции на уровне транскрипции служит теория ги­стонов: участок молекулы ДНК, ответственный за син­тез специфического белка-фермента, блокируется ги­стонами, и синтез этого белка прекращается.

Мембранные регуляции тесно связаны со стро­ением и свойствами биологических мембран. Наиболее тонко и быстро этот вид регуляции обеспечивается вхо­дящими в их состав белками-рецепторами, изменяющими свою конформацию при взаимодействии с внутренними и внешними факторами. Эти конформационные пере­стройки изменяют состояние связанных с ними фермен­тов, различных ионных насосов и т.д. Указанные изме­нения в мембранах оказывают воздействие на направле­ние и активность внутриклеточного метаболизма.

В качестве межклеточных регуляций обмена ве­ществ в растениях следует назвать регуляции гормо­нальные, трофические и электрофизиологические.