Клеточная оболочка

Растительная клетка окружена плотной и вместе с тем очень эластичной оболочкой, состоящей из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ и небольшо­го количества структурных белков и липидов. Соотно­шение указанных групп веществ в первичной клеточ­ной стенке в зависимости от вида и возраста растений сильно колеблется. Например, состав первичной обо­лочки клеток колеоптилей овса представлен следую­щим образом: целлюлозы - 25 %, гемицеллюлозы ­51 %, пектиновых веществ - до 5 %, липидов - 4 %. Наиболее высокое содержание целлюлозы в волосках семян хлопчатника (до 98 %), в лубяных волокнах и внут­ренних частях коры таких растений, как лен, джут и рами (до 90 %), в сосудах и трахеидах древесины (до 50 % на сухую массу).

Целлюлоза клеточной оболочки отличается хоро­шо развитой надмолекулярной структурой, обусловленной внутри- и межмолекулярными водородными свя­зями. Простейшими компонентами надмолекулярной структуры целлюлозы являются элементарные фибрил­лы толщиной 3 -10 нм и микрофибриллы толщиной око­ло 25 нм. Все более крупные элементы называют макро­фибриллами или фибриллами. Для целлюлозы характерна структурная нeoднopoднocrь: области высокоупорядоченных так называемых кристаллитов чередуются с рыхлы­ми, неупорядоченными и аморфными областями. До не­давнего времени для обозначения высокоупорядоченных кристаллических областей применяли термин мицелла. Но этот термин неприемлем, ибо в коллоидной химии под ним понимается частица коллоидного раствора. Упомянутые надмолекулярные структуры целлюлозы погруже­ны в матрикс, состоящий из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и структурных белков.

Гемицeллюлозы - полисахариды, представленные пентозанами (полимерами пентоз) и гексозанами (по­лимерами гексоз). В древесине хвойных древесных пород преобладают гексозаны, лиственных - пенто­заны. Из гексозанов в гемицеллюлозе содержатся га­лактозан, маннан и фруктан, из пентозанов - ксилан и арабан. Лиственная древесина содержит до 25 % кси­лана, хвойная - до 12 %.

Пектuновые вещества стенки растительной клет­ки представляют собой высокомолекулярные углево­ды, главным структурным компонентом которых явля­ется - галактуроновая кислота. В белой части кожуры плодов цитрусовых содержание пектиновых веществ достигает 30 %.

Целый ряд структурных реорганизаций первичной клеточной стенки связан с наличием в ней структурных белков. Наиболее известным из них является экстенсин, в молекуле которого основным мономером служит аминокислота оксипролин. Скольжение и пе­реориентация фибрилл целлюлозы в ходе роста клетки достигаются наличием или отсутствием связей ука­занного структурного белка с микрофибриллами цел­люлозы. Экстенсин придает матриксу оболочки элас­тичность и специфическую структуру. Матриксом заполнены не все промежутки между фибриллами цел­люлозы. Оставшаяся часть этих промежутков, обычно заполненная водой, получила название свободного пространства, которое связывает оболочки соседних клеток в единую систему (апопласт).

В процессе развития клетки число целлюлозных микрофибрилл увеличивается. На срединную пластин­ку, играющую роль пограничного слоя между двумя соседними клетками, изнутри последовательно накла­дываются первичная и вторичная оболочки. Оболочка постепенно утрачивает эластичность, и клетка стано­вится неспособной к дальнейшему росту. Однако про­ницаемость клеточной оболочки сохраняется, она спо­собна пропускать воду и растворенные в ней вещества. На следующих этапах старения клетки в оболочке могут откладываться различные вещества, прежде всего лиг­нин (одревеснение) и суберин (опробковение). Одре­веснение приводит к значительному повышению проч­ности и жесткости клеточной стенки. При опробкове­нии оболочки резко снижается ее проницаемость, и клетка теряет жизнеспособность. Срединная пластин­ка между клеточными стенками двух соседних клеток состоит из пектиновых веществ (обычно это кальцие­вая соль пектиновой кислоты). Пектаты кальция скле­ивают, цементируют клетки растений.

Оболочка растительной клетки придает форму клетке и выполняет главным образом защитную функцию. Она предохраняет внутреннее содержимое клет­ки от внешних воздействий, противостоит высокому гидростатическому давлению клеточного сока и пре­пятствует разрыву клетки. Лишь в отдельных случаях наблюдается гибель клеток из-за разрыва оболочки в силу высокого осмотического давления (пыльца, клет­ки быстрорастущих плодов).

За оболочкой клетки располагается протопласт с ядром и другими органеллами (структурными частями клетки, выполняющими определенные функции) ­митохондриями, пластидами, аппаратом Гольджи, ли­зосомами, а также сетью мембран. Кроме того, прото­пласт содержит рибосомы, пероксисомы, глиоксисомы, микротрубочки и другие микрочастицы.