19) Половое размножение. Биологическое значение полового размножения. Строение половых клеток.

Половое размножение — процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток (у одноклеточных эукариот при конъюгации функции половых клеток выполняют половые ядра).

Образование половых клеток, как правило, связано с прохождением мейоза на какой-либо стадии жизненного цикла организма. В большинстве случаев, половое размножение сопровождается слиянием половых клеток, или гамет, при этом восстанавливается удвоенный, относительно гамет, набор хромосом. В зависимости от систематического положения эукариотических организмов, половое размножение имеет свои особенности, но как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм.

Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения способствуют:

1. случайная встреча двух гамет;

2. случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;

3. кроссинговер между хроматидами.

Такая форма полового размножения как партеногенез, не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки (ооцита), партеногенез все равно считается половым размножением.

Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, в отдел дейтеромицетов (грибы) объединяет обширную группу филогенетических аскомицетов и базидиомицетов, утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высших растений половое размножение полностью утрачено у сахарного тростника. Утеря полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды (низшие ракообразные — дафнии, некоторые типы червей), способные в благоприятных условиях размножаться партеногенетически в течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые виды коловраток на протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически, даже образуя при этом новые виды (!).

У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированых наборов хромосом в гаметах и у потомков.

Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.

Строение половых клеток. Половые клетки, или гаметы, специализированы для полового размножения, поэтому они всегда гаплоидны. В этом заключается их главная особенность. Гаплоидность гамет возникает во время гаметогенеза, т. е. в процессе их образования, и отражает зрелость гамет, их готовность к оплодотворению. Кроме того, сперматозоиды и яйцеклетки отличаются от соматических клеток измененными ядерно-плазменными отношениями. В яйцеклетках по сравнению с соматическими клетками объем цитоплазмы во много раз превышает объем ядер. Яйцеклетки — это обычно самые крупные клетки организма. Примером может служить яйцеклетка птиц. Сперматозоиды, наоборот, имеют очень мелкие размеры. В них почти нет цитоплазмы. В половых клетках по сравнению с соматическими резко снижен обмен веществ. Процессы ассимиляции и диссимиляции в них минимальны.

Рис. 30. Строение яйцеклеток различных типов. Л — мелкая, желтка мало, распределен равномерно (ланцетник); Б — крупная. желтка больше, распределен неравномерно (лягушка); В — очень крупная, желтка много, распределен резко неравномерно (птица); Г — мелкая, желтка почти нет (млекопитающее). Половые клетки характеризуются особым строением, отражающим их функциональное назначение. Гак, яйцеклетки не способны к самостоятельному перемещению. Большие размеры яйцеклеток объясняются накоплением в них питательных веществ. Такие питательные вещества, как жир, гликоген и особые белки — фосфопротенны, используются на начальных стадиях развития зародыша. Фосфопротеины составляют основную часть запаса. Они получили название желтка. Количество желтка и его распределение в яйцеклетках различных видов организмов неодинаковы. На примере хордовых животных четко прослеживаются исторические видоизменения размеров яйцеклеток. Чем сложнее устроены организмы и чем длительнее у них эмбриональный период, тем больше желтка накапливается в яйцеклетках. Исключение составляют яйцеклетки плацентарных млекопитающих, которые практически не содержат запаса вещества в связи с переходом к внутриутробному развитию зародышей. Это как бы вторичное уменьшение количества желтка в яйцеклетках. Яйцеклетки животных классифицируют по содержанию в них желтка и по тому, как этот желток распределен (рис. 30). Изолецнтальные яйцеклетки ланцетника имеют небольшие размеры, желтка в них мало, распределен он равномерно. Ядро находится почти в центре. Подобные яйцеклетки имеются и у беспозвоночных животных, таких как черви, моллюски, иглокожие. Умеренно телолецитальные яйцеклетки земноводных и осетровых рыб содержат значительно больше желтка, размеры их достигают 1,5—2 мм. Основная часть желтка сконцентрирована на одном из полюсов, называемом вегетативным. На противоположном— анимальном — полюсе желтка мало. Здесь находится ядро яйцеклетки. Таким образом, для телолецитальной яйцеклетки характерно неравномерное распределение желтка. Резко телолецитальные яйцеклетки пресмыкающихся, птиц, некоторых рыб и головоногих моллюсков содержат очень много желтка. Размеры их достигают 10—15 мм и больше