3. Анатомічна будова кореня

Анатомічна будова кореня (мал. 2). Корінь, як і інші органи рослини, має клітинну будову. Різні його ділянки складаються з неоднакових клітин, що утворюють зони кореня. Це добре видно на молодих коренях цибулі, квасолі, соняшнику, пшениці та інших рослин.

На поздовжньому розрізі головні, додаткові й бічні корені мають подібну будову і в них можна виділити такі зони: зона росту з кореневим чохликом, зона розтягування (власне росту) і початок диференціації клітин, всисна і провідна зони.

Зона росту займає верхівку кореня завдовжки 2—3 мм. Це зона клітин, які активно діляться, меристема кореня.

Мал. 2. Зони кореня і його первинна будова:

а — загальний вигляд; б — поздовжній розріз; в — поперечний розріз у зоні кореневих волосків: / — зона росту з кореневим чохликом; // — зона розтягування і початку диференціації клітин; /// — всисна зона; IV — провідна зона; 1 — волосконосний шар (епіблема, ризодерма); 2 — кореневі волоски; 3 — ксилема; 4 — кора кореня; 5 — центральний циліндр; 6 — початок росту бічного кореня; 7 — перицикл; 8 — флоема; 9 — серцевина

Усі тканини кореня виникають з цієї твірної тканини. Зона росту вкрита кореневим чохликом, який захищає верхівку кореня від пошкоджень під час просування кореня в ґрунті. Клітини кореневого чохлика мають підвищений тургор. Вони живуть недовго, поступово відмирають і злущуються. Замість відмерлих клітин постійно утворюються нові за рахунок зони поділу, яку прикриває кореневий чохлик (його немає у водяних рослин).

У зоні розтягування клітини ростуть, видовжуються і стають циліндричними. У них з'являються великі вакуолі. Сукупний ріст клітин цієї зони створює силу, завдяки якій корінь заглиблюється в грунт. Цьому сприяють "якірні" властивості кореневих волосків наступної зони кореня. Ця зона також невелика, всього кілька міліметрів. У верхній її частині клітини починають спеціалізуватися, і в зоні всисання повністю перетворюються на судини, трахеїди та інші види клітин кореня.

Всисна зона (завдовжки від кількох міліметрів до 1— 6 см) характеризується наявністю кореневих волосків — видовжених на 0,2—1,0 см виростів зовнішніх клітин кореня. Ядро клітини переходить у кореневий волосок і зазвичай розміщується в його верхівці. Завдяки великій кількості волосків (кілька сотень на 1 мм2) у рослин всисна поверхня збільшується в десятки разів. Наприклад, загальна площа всисної зони кореневої системи озимої пшениці може перевершувати площу надземної частини в 130 разів і становити 100 000 м2 на 1 га.

Кореневі волоски недовговічні, вони живуть 10—20 діб, а потім відмирають і злущуються. Нові волоски утворюються в процесі росту верхівки кореня в довжину. З ростом кореня в глибину переміщується і зона кореневих волосків.

За різних умов на коренях навіть однієї й тієї самої рослини кореневі волоски розвиваються неоднаково. Так, у сухому грунті вони розвиваються інтенсивніше, ніж у вологому. Коли вологи багато, вони не розвиваються зовсім. У болотяних або водяних рослин кореневих волосків зазвичай не буває, проте вони утворюються, коли ці рослини переходять на грунтові умови зростання. У епіфітних рослин, які мають повітряні корені, кореневі волоски розвиваються тільки тоді, коли корінь стикається з твердим субстратом. У деяких рослин роль кореневих волосків виконують гіфи гриба, з яким вони вступають у симбіоз.

Провідна зона, або зона бічних коренів (зона галуження), становить більшу частину кореня, вона розміщена над кореневими волосками і досягає кореневої шийки (місця переходу кореня в стебло). У цій зоні утворюються провідні судини і бічні корені. Провідна зона — це посередник між всисною зоною кореня і надземною частиною рослин.

У кореня розрізняють первинну і вторинну будову. Первинну будову мають молоді корені. В одних рослин така будова зберігається упродовж усього життя (більшість однодольних і незначна частина дводольних), а в більшості рослин первинна будова кореня змінюється на вторинну. Первинну будову мають корені всіх рослин у зоні кореневих волосків. На поперечному розрізі (див. мал. 2, в) добре помітні дві відокремлені частини: центральний циліндр, в якому є радіальний пучок, і периферична частина, що утворює кору кореня з кореневими волосками.

Кора кореня складається з ризодерми і первинної кори. Ризодерма (епіблема) — це первинна покривна тканина, клітини якої утворюють кореневі волоски. З ростом кореня клітини ризодерми відмирають, і покривною тканиною кореня стає екзодерма (за збереження первинної будови) або перидерма (за вторинної будови). Під ризодермою розміщена первинна кора кореня. Вона складається з паренхімних клітин, між якими е міжклітинники. Зовнішній шар клітин (екзодерма), що розміщений під ризодермою, складається з великих живих клітин. У них відкладаються крохмаль та інші поживні речовини. Ці клітини виконують захисну функцію і здатні пропускати воду та мінеральні солі від кореневих волосків до центрального циліндра. Після відмирання клітин ризодерми екзодерма перетворюється на покривну тканину.

Від центрального циліндра кора кореня відокремлена одним шаром мертвих клітин ендодерми. Внутрішні стінки цих клітин потовщені, скорковілі, не пропускають води і газів. Між мертвими клітинами ендодерми розміщені живі пропускні клітини, вони тонкостінні, розташовані навпроти судин центрального циліндра і легко пропускають розчини речовин до центрального циліндра.

Центральний циліндр займає середню частину кореня і складається з різних тканин. У периферичній частині його є перицикл, що складається з одного ряду тонкостінних клітин. Клітини перициклу (вторинна твірна тканина) періодично діляться і дають початок бічним кореням (звідси — коренетвірний шар), камбію, паренхімі кореня, додатковим брунькам коренепаросткових рослин. Основу центрального циліндра (усередині перициклу) становить паренхімна тканина, в якій радіальне розміщений судинний пучок кореня, що складається з ксилеми і флоеми. Судини ксилеми утворюють промені, що йдуть від периферії до центра, їх зазвичай буває три — п'ять, зрідка — близько 20. Між променями ксилеми розміщені групи клітин флоеми.

У більшості рослин (дводольних і голонасінних) первинна будова кореня зберігається недовго і переходить у вторинну будову. Така перебудова пов'язана з утворенням на певному етапі їхнього розвитку (після появи перших листків) у центральному циліндрі кореня вторинної меристеми — камбію. За рахунок клітин камбію утворюються вторинні елементи ксилеми і флоеми. У дерев і кущів вторинна ксилема і флоема наростають кільцями, тому будова кореня подібна до будови стебла. Первинна кора та ендодерма поступово відмирають і злущуються, а з перициклу утворюється перидерма. Нові шари перидерми закладаються у глибших шарах вторинної флоеми. Так поступово виникає вторинна будова кореня.

4. Наведіть класифікацію та охарактеризуйте основні типи тканин у рослин. Рослинні організми можуть бути одно- і багатоклітин­ними. Тіло одноклітинної рослини складається лише з однієї клітини, яка і здійснює всі необхідні життєві функції та процеси (живлення, дихання, виділення, розмноження).

Тіло багатоклітинної рослини складається із сукупності клітин, групи яких спеціалізуються на виконанні певних функцій. Такі спеціалізовані групи клітин у рослині ут­ворюють тканини. Тканина — це сукупність клітин, що мають спільне походження, однакову форму і виконують одну й ту саму функцію (або тканина — це стійкий, тоб­то закономірно повторюваний, комплекс клітин, які подібні за походженням, будовою і пристосовані до виконання однієї або кількох функцій). Між клітинами в деяких тка­нинах знаходиться міжклітинна речовина, яка не має клі­тинної будови.

Залежно від виконуваної функції виділяють такі типи тканин: твірна, основна, провідна, покривна, механічна. Багато з них можна поділити на дрібніші групи. Покрив­на, провідна, механічні і основні тканини (постійні тканини) рослини виникають з твірної тканини, клітини якої безперервно діляться і дають початок постійним ткани­нам, і

Твірна тканина, або меристема (мал. 1), складається з клітин невеликого розміру з тонкою оболонкою і вели­ким ядром, які щільно прилягають одна до одної без міжклітинних просторів. За розміщенням на рослині роз­різняють верхівкові, бічні і вставні твірні тканини. Вер­хівковою (апікальною) називають твірну тканину верхів­ки стебла (конус наростання), верхівки кореня (ділянка поділу), верхівок їхніх бічних відгалужень. Бічна ткани­на закладається всередині стебла й кореня і зумовлює ріст стебла і коренів у товщину. Вставна (інтеркалярна) бу­ває в певних ділянках стебла і листка (наприклад, біля основи міжвузля стебла злакових рослин), її клітини за­безпечують вставний, або інтеркалярний, ріст стебла.

За походженням твірні тканини бувають первинними і вторинними. Первинна твірна тканина зумовлює розви­ток проростка і первинний ріст органів, тобто це клітини зародкових стебла і кореня, що діляться. Вторинна твірна тканина виникає з первинної. До неї належить, наприклад, камбій, поділ клітин якого дає ріст стебла і кореня в товщину у дводольних рослин. З клітин твірної тканини (меристеми) формуються всі інші типи тканин.

Основну тканину (мал. 2,) зазвичай називають виповнювальною (або паренхімою), оскільки вона створює ніби основу органів і заповнює простір між

Мал. 1. Твірна тканина (1):

верхівкова (а — кореня, б — стебла) і вставна (в)

Мал. 2. Основна тканина:

1 — аеренхіма стебла водяної рослини з великими міжклі­тинниками (а);

2 — запаслива паренхіма бульби з крохмалем

провідними й арматурними тканинами. Розрізняють три групи основних тканин: асиміляційну, запас­ливу і повітроносну (аерен­хіму).

Основна асиміляційна тканина розміщена в усіх зелених частинах рослин. Її клітини містять хлоропласти, в яких здійснюється про­цес фотосинтезу. Основна запаслива тканина заповнює м'які частини листків, плодів, серцевину стебел та коренів. У її клітинах відкладаються на запас поживні речовини. Основна повітроносна тканина багата, як правило, на міжклітинні проміжки, заповнені повітрям. Міжклітин­ники, сполучаючись у загальну сітку, забезпечують газо­обмін рослин.

Провідна тканина — тканина, по якій у рослині пере­міщуються вода та інші речовини. До її складу входять судини (трахеї), трахеїди і ситоподібні трубки (мал. 3).

Судини (трахеї) — це довгі трубки, що формуються з багатьох розміщених одна над одною клітин, поперечні стінки яких руйнуються. Поздовжні стінки судин нерівно­мірно потовщені (здерев'янілі), цитоплазма відмирає.

Трахеїди — це видовжені клітини з косими поперечни­ми перетинками, якими вони сполучаються одна з одною, утворюючи суцільний ланцюг. Як і трахеї, це мертві кліти­ни з нерівномірно здерев'янілими стінками. Здерев'янін­ня (потовщення) може мати вигляд кілець, спіралей, дра­бинок, сіток. Завдяки потовщенням трахеї і трахеїди про­тистоять стискуванню і розтягуванню. Подібність будови трахей і трахеїд пояснюється єдиною функцією. По них вода і розчинені в ній мінеральні солі рухаються від ко­ренів до надземних частин рослини.

Судини і трахеїди функціонують кілька років, а потім закупорюються внаслідок діяльності паренхімних клітин деревини.

Ситоподібні трубки — видовжені, живі клітини, що спо­лучаються між собою за допомогою поперечних перетинок

Мал. 3. Провідна тканина:

l-4 — судини; 5-7 — трахеїди. Ситоподібні трубки в поздовжньому (8) і поперечному (9) розрізі; а — клітини-супутники; б — поперечна перетинка ситоподібної трубки; в — пори

з великою кількістю пор і нагадують сито (ситоподібна пластинка). Поздовжні стінки ситоподібних трубок по­товщуються, але залишаються целюлозними і не дере­в'яніють. Цитоплазма клітин зберігається, а ядро руйнує­ться на самому початку формування трубок. Поряд із си­топодібними трубками розміщені супровідні клітини — клітини-супутники. Вони заповнені цитоплазмою. Ядро велике. Функціональне значення їх, як вважають, полягає в тому, що в них утворюються ферменти, значна кількість АТФ та інші активні речовини, які мають велике значен­ня в процесі обміну речовин і. транспорту органічних спо­лук по ситоподібних трубках. Клітини-супутники влас­тиві не всім рослинам, їх немає у флоемі голонасінних та вищих спорових рослин.

Покривна тканина (мал. 4) — це епідерма (епідерміс), корок та кірка. За походженням епідерма (шкірка) — первинна покривна тканина — розвивається з апікальної меристеми. Епідерма вкриває фотосинтезуючі органи рос­лини і молоді корені. Найчастіше має один шар живих, без хлоропластів, тісно притиснених одна до одної клітин. Стінки клітин звивисті і мають різну товщину. Звернені до зовнішнього середовища стінки товщі і часто вкриті товстим шаром кутикули (плівка з жироподібних речо-

Мал. 4. Покривна тканина:

а, г — епідерміс відповідно однодольної і дводольної рослин; б — про­дих у збільшеному вигляді; в — поперечний переріз шкірки листка гвоздики (І), стебла кактуса (ІІ) і стебла клейнії (ІІІ); д — поперечний переріз через сочевичку; 1 — клітини епідермісу; 2 — продих; 3 — кутикула; 4 — шар кутинізованої оболонки; 5 — целюлозний шар оболонки; 6 — епідерміс; 7 — корок; 8 — виповнювальна тканина

вин). Захисні властивості епідерми можуть підсилювати­ся різними виростами — волосками.

Як правило, епідерма функціонує на рослині впродовж одного року (точніше, впродовж вегетаційного періоду). З часом, найчастіше під осінь, замість епідерми на стеблі утворюється вторинна покривна тканина — корок, що входить до складу перидерми, яка, на відміну від епідерми, утворюється лише на стеблах та коренях.

Корок — багатошарова мертва тканина, що утворюється за рахунок вторинної меристеми (коркового камбію). Обо­лонки клітин корка потовщені і просочені речовиною, за складом близькою до жирів, майже непроникною для води й повітря. Ці клітини щільно зімкнені між собою (міжклітинників немає) і виконують основні захист функ­ції. Клітини корка мертві, наповнені повітрям або смо­листими чи дубильними речовинами.

Кірка утворюється на зміну корку, тому її іноді назива­ють третинною покривною тканиною. Типова кірка спо­стерігається у деревних рослин. Перидерма під натиском розростання стебла в товщину через 2-3 роки розриваєть­ся. В глибших шарах кори закладаються нові ділянки коркового камбію, які утворюють нові шари корку. Ці нові відмерлі шари тканин ущільнюються, деформуються і утво­рюють кірку (блок різнорідних відмерлих тканин).

Функції покривних тканин — захист органів від випа­ровування, висихання, охолодження, різних пошкоджень. Разом з тим клітини епідерми забезпечують газообмін (продихові клітини) і всмоктування води та розчинених у ній речовин (клітини епіблеми з кореневими волосками).

Механічна тканина (мал. 5) складається з мертвих клітин з потовщеними оболонками. Більшість клітин мають форму довгих волокон. Проте є й такі, у яких довжина приблизно дорівнює ширині, їхні оболонки товщі, ніж у волокнистих клітин. Це кам'янисті клітини, що надають міцності кісточ­кам вишень, абрикос, шкаралупі горіхів тощо.

У рослинах часто трапляються комплекси провідних клітин і волокон механічної тканини. Такі комплекси на­зивають судинно-волокнистими, або провідними, пучка­ми (мал. 6). Вони йдуть уздовж кореня, стебла, черешків листків, утворюють сітку жилок листка. Основними час­тинами пучка більшості квіткових рослин є два компо­ненти — деревина (ксилема) і луб (флоема). Деревина скла­дається з судин (трахей), трахеїд і деревних волокон (жи-

Мал. 5. Механічна тканина:

1 — деревні волокна; 2 — група луб'яних во­локон; 3 — склеренхіма

Мал. 6. Судинно-волокнисті пучки (поперечний переріз):

а — закритий стебла кукурудзи; б — відкритий стебла гарбуза (ліво­руч — детальний малюнок, праворуч — схематичний); 1 — тонкостінна основна паренхіма стебла; 2 — склеренхіма; 3 — клітини-супутники; 4 — ситоподібні трубки; 5 — деревна паренхіма; 6—8 — судини; 9 — порожнина;

10 — зовнішня флоема; 11 — камбій; 12 — вторинна, 13 — первинна ксилема; 14 — внутрішня флоема

вих паренхімних клітин та механічних елементів). Луб (флоема) — складна тканина вищих рослин, до складу якої входять ситоподібні трубки з клітинами-супутниками і луб'яна паренхіма (власне паренхіма і волокна). Навколо цих компонентів пучка розміщені клітини механічної тка­нини, які значно зміцнюють його.

Провідні пучки виникають у меристемних зонах із про­камбію (меристеми), який диференціюється з меристеми конуса наростання. Прокамбій функціонує в рослині не­довго. Через деякий час поділ його клітин припиняється, і вони або всі перетворюються на елементи ксилеми і фло­еми, або між флоемою і ксилемою залишається ряд про-камбіальних клітин, які стають вторинною меристемою — камбієм. Клітини камбію діляться паралельно поверхні рослини, і пучок може рости внаслідок утворення вторин­ної флоеми й ксилеми.

Пучки, які мають камбій, називають відкритими, які його не мають, — закритими. Здатність утворювати ті чи інші пучки — характерна особливість рослин. Так, для однодольних характерні закриті провідні пучки, для дво­дольних — відкриті.

У кожному органі квіткової рослини співвідношення тканин різне. Диференціювання клітин рослин на ткани­ни і органи — один з ароморфозів, який забезпечив при­стосування до існування на суходолі.