logo
аркушина

9. Охарактеризуйте фізіологію дихання.

Диханням називається сукупність фізіологічних процесів, які забезпечуютьнадходження кисню в організм, використання його тканинами дляокислювально – відновних реакцій і виведення з організму вуглекислого

газу.

Дихальна функція здійснюється за допомогою зовнішнього (легеневого)дихання, переносу О2 до тканин і СО2 від них, а також газообміну міжтканинами і кров”ю.

Розрізняють грудний, черевний і змішаний типи дихання. Типи дихання

виробляються і змінюються під впливом зовнішнього і внутрішнього

середовища, особливо під впливом праці і спортивних вправ. Паталогічний подих виявляється звичайно у виді зміни глибини, частоти ритму і ритму дихання.

М'язове забезпечення дихання. Усі м'язи, що виконують дихальні рухи скелетні. У стані спокою на 4/5 інспірацію здійснює діафрагма. Скорочення м'язів діафрагми, передаючись на сухожильний центр, призводить до сплощення її купола і збільшення вертикальних розмірів грудної порожнини. При цьому органи черевної порожнини відтісняються вниз, і при розслабленні м'язи черевної стінки розтягують її вперед і вбік.

 Крім діафрагми основними дихальними м'язами є зовнішні і внутрішні міжреберні. При скороченні вони тягнуть обидва ребра одне до одного. Напрямок руху залежить від відношення важелів, місця прикладання зовнішніх сил і точки фіксації ребер. Точка прикріплення міжреберних м'язів до нижче розташованого ребра розміщена далі від центра обертання, ніж точка прикріплення до вище розташованого ребра (для міжреберних м'язів – це хребет, а для міжхрящових – грудина). Тому сумарна дія їх обумовлює загальне піднімання ребер і збільшення сагітального розміру та об'єму грудної клітки. Результат дії сил при скороченні внутрішніх міжреберних м'язів протилежний, тому ребра опускаються. Це призводить до зменшення сагітального розміру та об'єму грудної клітки. Тому внутрішні міжреберні м'язи є м'язами видиху.

Механізм спокійного вдиху і видиху. Під час вдиху послідовність процесів така: по нервах імпульси надходять до інспіраторних м'язів, вони скорочуються і внаслідок цього збільшуються розміри грудної клітини у всіх площинах. Паралельно до збільшення розмірів грудної клітки зростає об'єм легень. При розтягненні легенів повітря, що в них є, розподіляється у більшому об'ємі. Це призводить до зменшення тиску в легенях. Через градієнт тиску, який виник при відкритих дихальних шляхах, повітря надходить у легені і тиск у них знову вирівнюється з атмосферним. У міру поглиблення вдиху в розтягнутих легенях зростає еластичний опір і для розтягування легенів потрібна більша сила (щоб подолати внутрішньо-плевральний тиск). Енергія інспіраторних м'язів витрачається не тільки на подолання аеродинамічного опору повітря. Частина її йде на подолання еластичного і нееластичного опору тканин внутрішніх органів, черевної і грудної стінок, а частина – на подолання гравітаційних сил, які протидіють підніманню плечового пояса і грудної клітки. Тобто частина енергії переходить у потенціальну енергію.

Механізм спокійного видиху Після скорочення інспіраторних м'язів ця потенціальна енергія забезпечує пасивний видих. При цьому ребра і плечовий пояс опускаються, а діафрагма піднімається. Еластичний і поверхневий натяги розтягнутих перед цим легень вже не урівноважуються внутрішньо-плевральним тиском, і легені починають спадатися. Тиск у легенях стає вищим від атмосферного, і повітря виходить через повітроносні шляхи. Якщо запасної потенціальної енергії недостатньо для видиху, то підключаються експіраторні м'язи.

 Здійснення форсованого дихання.

Для виконання глибокого вдиху потрібне інтенсивніше розширення грудної клітки. Природно, що чим глибший вдих, тим більше м'язів повинно скорочуватися: підключаються м'язи, які піднімають ребра, грудну клітку. Легені розтягуються з більшими швидкістю і силою, що призводить до збільшення об'єму і швидкості надходження повітря в дихальні шляхи.

До допоміжних інспіраторних м'язів належать усі м'язи, що прикріплюються одним кінцем до ребер грудини, а іншим – до черепа, плечового пояса або до вищележачого хребця. Це – великі і малі грудні, драбинчасті, грудиноключичнососкові, трапецієвидні, м'язи, що піднімають лопатку. Найважливішими допоміжними експіраторними м'язами є м'язи живота, що стискають органи черевної порожнини, а отже, посилюють піднімання діафрагми. Крім цього, м'язи живота, як і м'язи, що згинають хребет, сприяють опусканню ребер.

Функції дихальних шляхів Повітроносні шляхи майже не беруть участі в газообміні. Але ці шляхи виконують ряд інших важливих функцій, спрямованих на"кондиціонування" повітря. Можна виділити три основних механізми забезпечення кондиціонування.

1. Зігрівання. Під час проходження через повітроносні шляхи повітря зігрівається завдяки тісному контакту з широкою мережею кровоносних капілярів підслизового шару.

2. Зволоження. Незалежно від вологості атмосфери повітря легенів насичене до 100 % парою води.

Повітря, проходячи через повітроносні шляхи, під час видиху встигає частково повернути слизовим оболонкам як тепло, так і воду. У такий спосіб у повітроносних шляхах здійснюється регенерація повітря. Вираженість цих процесів багато в чому залежить від стану навколишнього середовища й глибини дихання. При форсованому диханні організм людини може втрачати до 10 % тепла і до 200 мл/год води.

3. Очищення повітря. Часточки, що за розміром більші від 10 мкм, затримуються на волосинках та вологих слизових оболонках носових ходів. Ті ж часточки, які минули ці перешкоди, осідають на стінках трахеї, бронхів, укритих війчастим епітелієм. Вії здійснюють коливальні рухи: вони повільно рухаються відповідно до напрямку видиху й швидко повертаються в попереднє положення. Завдяки цьому слиз разом із часточками поступово рухається У напрямку гортані, де відхаркується або проковтується. Середня швидкість руху слизу – близько 1 см/хв. Дрібні часточки, які потрапили до альвеол, можуть бути поглинуті макрофагами сполучної тканини. Після цього вони залишаються на місці (вугільний пил зберігається в тканинах легенів протягом кількох років) або через лімфу та кров відносяться від легенів. Аналогічна ситуація спостерігається і з мікроорганізмами.

Повітроносні шляхи виконують захисну функцію й рефлекторним шляхом: при чханні та кашлі разом із струменем повітря виводиться подразник. Чхальний рефлекс зароджується в рецепторах слизової оболонки носа, а кашльовий – у слизовій оболонці глотки, трахеї, бронхів.

Регуляція просвіту бронхів. Гладкі м'язи бронхіол іннервуються волокнами вегетативної нервової системи. Прямий вплив симпатичної системи незначний, зате катехоламіни, що містяться в крові, особливо адреналін, діючи на -адренорецептори, зумовлюють розслаблення цих м'язів.

Ацетилхолін, що виділяється волокнами блукаючого нерва, звужує бронхіоли. Тому введення атропіну сульфату може спричинити розширення бронхіол. За участю парасимпатичних нервів реалізується ряд рефлексів, які починаються у дихальних шляхах у разі подразнення їх рецепторів димом, отруйними газами, інфекцією тощо. Деякі речовини, що зумовлюють алергічні реакції, також можуть звужувати бронхіоли.

Призначення легеневої вентиляції складається в підтримці відносної

сталості рівня парціального тиску О2 і СО2 в альвеолярному повітрі. При атмосферному тиску 760 мм.рт.ст р О2 у ньому дорівнює 159 мм.рт.ст. і р СО2 – 0,2 мм.рт.ст., а в альвеолярному повітрі – 102 мм.рт.ст. і 40

мм.рт.ст., відповідно. Характер легеневої вентиляції визначається

градієнтом парціального тиску цих газів у різних відділах дихальних

шляхів.

Характеристика легеневих об'ємів і ємкостей.

Газообмін у легенях відбувається між повітрям альвеол і кров'ю, яка їх омиває. У свою чергу при диханні повітря альвеол повинне обмінюватися із зовнішнім повітрям. Але якими б глибокими не були дихальні рухи, повного обміну альвеолярного повітря на атмосферне ніколи не буває. Альвеолярна вентиляція визначається глибиною і частотою дихальних рухів, а також відношенням об'єму провідних шляхів і альвеол. Прийнято визначати показники, що характеризують зовнішнє дихання, – статичні і динамічні. Більшість із них багато в чому залежить від об'єму грудної порожнини і рухомості грудної клітки. До статичних належать такі показники.

1. Дихальний об'єм (ДО) – кількість повітря, що надходить у легені за один спокійний вдих (0,3-0,8 л ; 10-20 % ЖЄЛ).

Належне значення дихального об’єму обчислюють за формулою:

НДО = 0,2НЖЄЛ,

де НДО – належний дихальний об’єм , НЖЄЛ  належна життєва ємкість легень. Дихальний об’єм зв’язаний з підтримкою певного рівня парціального тиску кисню і вуглекислоти в альвеолярному повітрі, забезпечуючи тим самим нормальну напругу цих газів в артеріальній крові (при відповідній частоті дихання).

Величина дихального об’єму зв’язана з частотою дихання: як правило глибоке дихання буває рідким , поверхневе-частим. Вона змінюється і під час  м’язової роботи  може збільшуватися в декілька разів,стаючи близькою до величини ЖЄЛ (причому відповідно зменшуються величини резервних об’ємів вдиху і видиху).

2. Резервний об'єм вдиху (РОвд) – максимальна кількість повітря, яку людина може вдихнути після нормального вдиху (1,5-2 л; 45-50 % ЖЕЛ).

Резервний об’єм вдиху (РОвд)  це об’єм повітря, який можна додатково вдихнути після спокійного вдиху. У нормі РОвд становить 1,5-2,0 л (45-50 % ЖЄЛ). Вимірюється за амплітудою спірограми над рівнем спокійного вдиху. У певній мірі РОвд визначає здатність до збільшення вентиляції легень, необхідність в якій є при зростанні потреб організму в газообміні. Належне значення обчислюють за формулою:

НРОвд= НЖЄЛ – НРОвид - НДО,

де НРОвд – належний резервний об’єм вдиху; НЖЄЛ, – належна життєва ємкість легень; НРОвид – належний резервний об'єм видиху і НДО – належний дихальний об’єм.

3. Резервний об'єм видиху (РОвид) – максимальна кількість повітря, яку людина може видихнути після спокійного вдиху (1-1,5 л; 25-35 % ЖЕЛ).

Резервний об’єм видиху (РОвид)  це максимальний об’єм повітря, який можна додатково видихнути після спокійного видиху. У нормі РОвид становить 1,0-1,5 л (25-35 % ЖЄЛ). Вимірюється за амплітудою спірограми нище рівня спокійного видиху. РОвид змінюється в залежності від положення тіла: в лежачому положенні він менший, ніж у стоячому. Належне значення обчислюють за формулою:

НРОвид = 0,3НЖЄЛ,

де НРОвид  належний резервний об’єм видиху; НЖЄЛ – належна життєва ємність легень.

З віком резервні об’єми вдиху і видиху відносно загальної ємкості легень збільшуються, а дихальний і залишковий об’єми зменшуються.

4. Життєва ємкість легенів (ЖЄЛ) – найбільша кількість повітря, яке людина може видихнути після максимально глибокого вдиху. Цей сумарний показник легко визначити, знаючи попередні величини: ЖЄЛ = ДО + РОвд + РОвид  У нормі ЖЄЛ становить 3,0-3,5 л у жінок і 3,5-5,0 л у чоловіків. Від моменту народження і до 30-35 років ЖЄЛ збільшується, потім поступово знижується (в середньому на 100 мл кожні 5 років), що пов’язано зі зменшенням еластичності легеневої тканини та рухомості грудної клітки.

Величина ЖЄЛ залежить від статі, росту, ваги і віку. Суттєво на величину ЖЄЛ впливає рід занять, особливо тренованість до фізичних навантажень і загальний стан організму. Величина ЖЄЛ у горизонтальному положенні тіла на 5-10 % нижча ЖЄЛ, виміряної у вертикальному положенні, внаслідок збільшення кровонаповнення судин малого кола кровообігу. ЖЄЛ зменшується при збільшенні кровонаповнення легень. Так під час проби Вальсальви ЖЄЛ збільшується в середньому на 150 мл. Джгут, накладений на стегно в положенні стоячи, збільшує ЖЄЛ у середньому на 300-350 мл і т.д.

Виміряти ЖЄЛ у новонароджених дітей дуже важко. У немовлят зазвичай визначають так звану життєву ємкість крику. Вважається, що при сильному крику об’єм повітря, яке вдихається майже рівний життєвій ємкості легень. Відразу після народження об’єм видихуваного повітря при сильному крику дорівнює 56-110 мл.

Загальний об'єм легень людини складається з життєвої ємності і залишкового об'єму. Залишковий об'єм, це кількість повітря, яка завжди залишається в легенях людини після максимального видиху. Цей об'єм становить 1,5 л і його людина ніколи не може видалити з органів дихання.

5. Після максимально глибокого видиху в легенях залишається повітря, яке називається залишковим об'ємом (1 – 1,5 л; 25-35 % ЖЕЛ).

 У нормі ЗОЛ становить 1,0-1,5 л (25-35 % ЖЄЛ). Визначається за спеціальною методикою: суть її ґрунтується на розведенні інертного газу при диханні в замкненій системі з використанням повітряно-гелієвої суміші. Величина ЗОЛ є не стільки функціональною, скільки анатомічною характеристикою легень і лише опосередковано може свідчити про погіршення умов вентиляції. В осіб віком до 35 років частка ЗОЛ від загальної ємкості легень (ЗЄЛ) становить 19-21 % і кожні наступні 10 років зростає на 3-5 %.

6. Загальна ємкість легенів (ЗЄЛ) – кількість повітря, яке міститься в легенях на висоті максимуму вдиху: ЗЄЛ складається з ДО, РОвд, РОвид та ЗОЛ. У нормі дорівнює 4,5-6,5 л. ЗЄЛ змінюється в залежності від положення тіла. У лежачому положенні ЗО і РОвид зменшуються настільки, що, незважаючи на збільшення РОвд, яке має при цьому місце, ЗЄЛ стає при цьому менша. Загальна ємкість легень у дітей дошкільного віку ще невелика, у 10-річному віці вона в середньому становить 2,5 л, тобто менша половини аналогічної величини в дорослих.

7Об'єм дихальних шляхів ("мертвий простір" (МП) дорівнює в середньому 140-150 мл.

8. Функціональна залишкова ємкість (ФЗЄ) –це об’єм повітря, який залишається в легенях після звичайного (спокійного) видиху. ФЗЄЛ складається з РОвид та ЗОЛ і в нормі становить 2,5-3,5 л. Вона вказує на об’єм альвеолярного повітря, який знаходиться в легенях і частково поновлюється під час вдиху. Збільшення величини ФЗЄЛ призводить до збільшення дихальної поверхні легень, розширення просвіту бронхів при цьому, зменшує опір  потоку повітря. З іншого боку, збільшення ФЗЄЛ  затруднює швидке вирівнювання змін складу альвеолярного повітря,яке може з’явитися в умовах життєдіяльності.

Величина ФЗЄЛ має значення при вивченні  механіки дихання. Збільшення  чи зменшення її величини  визначається відповідною зміною співвідношення двох протилежно направлених сил  еластичної тяги тканини легень і еластичної сили тканин грудної клітки. Визначення величини ФЗЄЛ допомагає в оцінці взаємозв’язку цих сил ,які  в основному визначають механіку дихання.

У дітей ЗОЛ, ЗЄЛ, ФЗЄЛ, можна визначити за допомогою тілесного плетизмографа. Він являє собою щільно герметизовану кабіну, в якій перебуває обстежуваний.

Частота дихання — це кількість циклів (вдих-видих), що відбуваються за одну хвилину. Частота дихання (ЧД) – кількість дихальних рухів за 1хв. У нормі ЧД дорослого – 16-20; у новонароджених  40-60.

Частота дихання є не постійною величиною і залежить від багатьох факторів.

В залежності від віку людини, частота дихання змінюється і складає:

                     у щойно народжених — 60 вдихів/хв.

                     у річних немовлят — 50 вдихів/хв.

                     у п'ятирічних дітей — 25 вдихів/хв.

                     у 15-річних підлітків — 12—18 вдихів/хв.

З віком людини, частота дихання значно не змінюється. Однак слід зазначити, що у людини добре розвинутої фізично частота дихання зменшується до 6—8 вдихів/хв.

"Альвеолярна вентиляція" Вентиляція легень залежить від співвідношення обновлюваного за кожний дихальний цикл об'єму повітря і об'єму повітря, що міститься в легенях. Так, якщо при спокійному диханні в легені надходить близько 500 мл повітря, то цей об'єм додається до ЗО і РОвид, який дорівнює приблизно 2000 мл. Але частина повітря, що вдихається, не доходить до альвеол і залишається в дихальних шляхах.

У зв'язку з наявністю МП альвеолярна вентиляція відрізняється від легеневої: із 500 мл повітря до альвеол не доходить 150 мл. Тобто за кожний дихальний цикл до альвеол надходить близько 350 мл повітря, що складає приблизно 1/7 всього повітря, що міститься в альвеолах. Природно, що чим глибше дихання, тим інтенсивніша альвеолярна вентиляція, оскільки з одного боку, при глибшому видиху в легенях залишається менше повітря, а з другого – при форсованому диханні істотно збільшується ДО.

Характеристика динамічних показників.

1. Частота дихальних рухів (ЧДР).

2. Хвилинний об'єм дихання (ХОД) – кількість повітря, що надходить у легені за 1 хв: ХОД = ДО · ЧДР.

3. Альвеолярна вентиляція (АВ) характеризує вентиляцію альвеол: АВ = (ДО – МП) · ЧДР.

4. Максимальна вентиляція легень (МВЛ) – кількість повітря, яке людина вдихає і видихає при максимальній глибині і частоті дихання.

5. Резерв дихання – різниця між МВЛ і ХОД.

6. Коефіцієнт легеневої вентиляції (КЛВ) – та частина повітря, яка обмінюється в легенях під час кожного вдиху: КЛВ = (ДО – МП) : ФЗЄ.

7. Коефіцієнт альвеолярної вентиляція (легеневий кровотік) (АВ ЛК = 4л : 5л = 0,8). Для нормального газообміну повинно бути адекватне співвідношення вентиляції альвеол і кровообігу у капілярах, котрі обплітають альвеоли. Але ці умови не завжди виконуються. Окремі ділянки легень вентилюються і перфузуються не завжди однаково. Одні альвеоли погано або зовсім не вентилюються при збереженні кровообігу, інші ж, навпаки, добре вентилюються, але не перфузуються. За рахунок цього об'єм ділянок легенів, у яких не відбуваються газообмінні процеси, збільшується. Тому, крім анатомічного, вводиться термін "фізіологічний мертвий простір" (ФМП). Під ним розуміється сума анатомічного і альвеолярного МП (об'єм альвеол, що не вентилюються). Якщо у нормі ФМП мало відрізняється від"анатомічного мертвого простору" (АМП), то при патології він значно впливає на газообмін.

РЕГУЛЯЦІЯ ДИХАННЯ

Під дихальним центром слід розуміти сукупність нейронів специфічних (дихальних) ядер довгастого мозку, здатних генерувати дихальний ритм.

У нормальних (фізіологічних) умовах дихальний центр отримує аферентні сигнали від периферичних і центральних хеморецепторів, що сигналізують відповідно про парціальний тиск О2 в крові і концентрації Н+ в позаклітинній рідині мозку. В період неспання діяльність дихального центру регулюється додатковими сигналами, витікаючими з різних структур ЦНС. У людини це, наприклад, структури, що забезпечують мову. Мова (спів) може в значній мірі відхилити від нормального рівень газів крові, навіть понизити реакцію дихального центру на гіпоксію або гіперкапнію. Аферентні сигнали від хеморецепторів тісно взаємодіють з іншими аферентними стимулами дихального центру, але, кінець кінцем, хімічний, або гуморальний, контроль дихання завжди домінує над нейрогенним. Наприклад, людина довільно не може нескінченно довго затримувати дихання із-за наростаючих під час зупинки дихання гіпоксії і гіперкапнії.

Дихальний центр виконує дві основні функції в системі дихання: моторну, або рухову, яка виявляється у вигляді скорочення дихальних м'язів, і гомеостатичну, пов'язану із зміною характеру дихання при зрушеннях змісту О2 і СО2 у внутрішньому середовищі організму.

Регуляція зовнішнього дихання здійснюється трьома основними елементами:

1. рецепторами, що сприймають і передають інформацію у:

2. центральний регулятор, який розміщений у головному мозку. Тут проходить. обробка інформації і посилаються команди на:

3. ефектори (дихальні м’язи), що безпосередньо здійснюють вентиляцію легень.

Рухова функція дихального центру полягає в генерації дихального ритму і його патерну. Під генерацією дихального ритму розуміють генерацію дихальним центром вдиху і його припинення (перехід в експірацію). Під патерном дихання слід розуміти тривалість вдиху і видиху, величину дихального об'єму, хвилинного об'єму дихання. Моторна функція дихального центру адаптує дихання до метаболічних потреб організму, пристосовує дихання в поведінкових реакціях (поза, біг і ін.), а також здійснює інтеграцію дихання з іншими функціями ЦНС.

Гомеостатична функція дихального центру підтримує нормальні величини дихальних газів (O2, CO2) і рн в крові і позаклітинній рідині мозку, регулює дихання при зміні температури тіла, адаптує дихальну функцію до умов зміненого газового середовища, наприклад при зниженому і підвищеному барометричному тиску.

Регуляція величини просвіту бронхів;

Гладкі м'язи бронхіол іннервуються волокнами вегетативної нервової системи. Прямий вплив симпатичної системи незначний, зате катехоламіни, що містяться в крові, особливо адреналін, діючи на -адренорецептори, зумовлюють розслаблення цих м'язів.

Ацетилхолін, що виділяється волокнами блукаючого нерва, звужує бронхіоли. Тому введення атропіну сульфату може спричинити розширення бронхіол. За участю парасимпатичних нервів реалізується ряд рефлексів, які починаються у дихальних шляхах у разі подразнення їх рецепторів димом, отруйними газами, інфекцією тощо. Деякі речовини, що зумовлюють алергічні реакції, також можуть звужувати бронхіоли.

Характеристика дихальний нейронів. Дихальні нейрони стовбура головного мозку бувають двох типів: одні зних виявляють активність під час вдихання (інспіраторні, I-нейрони), а інші – під час видихання (експіраторні, Е-нейрони). Більшість активної імпульсації посилює частоту під час вдихання І-нейронів або під час видихання у випадку Е-нейронів. Видихання є пасивним під час спокійного дихання, і Е-нейрони тоді перебувають у стані спокою; вони стають активними, якщо легенева вентиляція збільшується.

У верхній частині варолієвого моста міститься пневмотаксичний центр, який лімітує тривалість вдиху, впливаючи таким чином на частоту дихання. Імпульси йдуть від нього до дорсального ядра і змінюють тривалість вдиху від 0,5 до 5 с. Змінюється звичайно й тривалість видиху. Частота дихання змінюється в діапазоні від кількох дихальних циклів протягом І хв до 40 і більше.

Механізми забезпечення періодичної активністі дихального циклу. В основі періодичності лежить функція бульбарного відділу. При цьому вирішальна роль належить нейронам дорсального групи. Вважають, що вони є своєрідним "водієм ритму".

Періодичність обумовлена:

1) узгодженою активністю різних відділів дихального центра;

 2) надходженням сюди імпульсів від рецепторів;

3) надходженням сигналів від інших відділів ЦНС, у тому числі і від кори головного мозку.

Характеристика центральних хеморецепторівНа вентральній поверхні довгастого мозку біля виходу IX та Х пар черепних нервів на глибині 200-400 мкм розташовані центральні хеморецептори. Присутність їх можна пояснити необхідністю контролю за постачанням О2 мозку, оскільки при недостачі кисню найшвидше гинуть клітини ЦНС. Провідним фактором подразнення цих рецепторів є концентрація Н+. Центральні хеморецептори омиваються міжклітинною рідиною, склад якої залежить від метаболізму нейронів і місцевого кровотоку. Крім цього, склад міжклітинної рідини багато в чому залежить від складу спинномозкової рідини. Спинномозкова рідина (СМР) відокремлена від крові гематоенцефалічним бар'єром. Структури, що його утворюють, слабопроникні для Н+ та НСО, але добре пропускають нейтральний СО2. Внаслідок цього при підвищенні в крові вмісту СО2 він дифундує у СМР. Це призводить до утворення в ній нестійкої вугільної кислоти, продукти якої стимулюють хеморецептори. Потрібно враховувати, що у нормі рН СМР нижча, ніж рН крові – 7,32. Крім цього, у зв'язку із зменшенням вмісту білків буферна ємкість СМР також нижча, ніж крові. Тому при підвищенні рівня РСО2; в СМР рН змінюється швидше.

Центральні хеморецептори справляють великий вплив на дихальний центр. Вони стимулюють інспіраторні та експіраторні нейрони, посилюючи як вдих, так і видих. Тому, наприклад, при зниженні рН СМР лише на 0,01 вентиляція легень збільшується на 4 л/хв.

Рецептори розтягу. У гладких м'язах повітроносних шляхів, починаючи від трахеї і закінчуючи бронхами, містяться рецептори розтягання легень. У кожній із легень є до 1000 рецепторів.

Виділяють кілька типів рецепторів, які реагують на розтягування легень. Близько половини рецепторів подразнюються тільки при глибокому вдиху. Це порогові рецептори. Низькопорогові рецептори подразнюються і при малому об'ємі легень, тобто під час як вдиху, так і видиху. Під час видиху частота імпульсації від цих рецепторів зростає.

Механізм подразнення рецепторів легень полягає в тому, що дрібні бронхи розтягуються за рахунок їх еластичності, яка залежить від ступеня розширення альвеол; що воно більше, то сильніше розтягнення структурно пов'язаних з ними повітроносних шляхів. Великі повітроносні шляхи структурно не зв'язані з легеневою тканиною і подразнюються внаслідок "негативності тиску" в плевральній щілині.

Рецептори розтягування належать до таких, які мало здатні до адаптації, і при тривалій затримці вдиху частота імпульсів від легенів зменшується повільно. Склад повітря, яке міститься в легенях, також впливає на чутливість рецепторів. При збільшенні рівня СО2 в повітроносних шляхах імпульсація з рецепторів розтягнення зменшується.

Більшість аферентних імпульсів від рецепторів розтягнення легень спрямовується до дорсального ядра бульбарного відділу дихального центру і активізує Інейрони. У свою чергу ці нейрони, гальмуючи активність І нейронів, зупиняють вдих. Але такі реакції спостерігаються тільки при високій частоті імпульсів, яка досягається на висоті вдиху. При низькій частоті рецептори розтягнення, навпаки, продовжують вдих і скорочують видих.

Рецептори плеври належать до механорецепторів. Вони відіграють певну роль у зміні характеру дихання при порушенні властивостей плеври. При цьому виникає відчуття болю, головним чином пов'язане з подразненням парієтального листка плеври.

У людини рефлекси, пов'язані з подразненням механорецепторів легень (рефлекси Герінга-Брейєра), великого значення не мають; вони лише запобігають надмірному розтягуванню легень при вдиханні понад 1,5 л повітря.

Іритантні рецептори. Розташовані в епітеліальному і субепітеліальному шарах повітроносних шляхів. Особливо багато їх у ділянці коренів легень. Імпульси від цих рецепторів ідуть по мієлінових волокнах блукаючих нервів. Іритантні рецептори мають одночасно властивості механо- і хеморецепторів. Вони швидко адаптуються. Подразниками цих рецепторів є також їдкі гази, холодне повітря, пил, тютюновий дим, біологічно активні речовини, які утворюються в легенях (наприклад, гістамін).

Подразнення іритантних рецепторів супроводжується неприємним відчуттям – печінням, кашлем та ін. Імпульси з цих рецепторів, які надходять за рахунок більш раннього вдиху, скорочують видих. Подразнення іритантних рецепторів через блукаючий нерв може призвести до скорочення гладких м'язів бронхів. Цей рефлекс лежить в основі бронхоспазму при збудженні рецепторів гістаміном, який утворюється при бронхіальній астмі. Фізіологічне значення вказаного рефлексу полягає в тому, що при вдиханні токсичних речовин змінюється просвіт бронхів, знижуються вентиляція альвеол і газообмін між дихальними шляхами і альвеолами. Завдяки цьому в альвеоли і кров потрапляє менше токсичних речовин.

Юкстаальвеолярні рецептори. Юкстаальвеолярні рецептори або J-рецептори, називаються так тому, що розташовані у стінках альвеол біля капілярів.Подразнюються вони при надходженні біологічно активних речовин у мале коло кровообігу, а також при збільшенні об'єму інтерстиціальної рідини легеневої тканини. Імпульси від них ідуть у довгастий мозок по немієлінізованих волокнах блукаючого нерва. У нормі J-рецептори перебувають у стані слабкого тонічного збудження. Посилення імпульсації призводить до частого поверхневого дихання. Роль цих рецепторів у регулюванні дихання невідома. Можливо, вони разом з іритантними рецепторами спричинюють задишку при набряканні легенів. На регулювання дихання впливають імпульси ще від кількох типів рецепторів.

Рефлекси з пропріорецепторів. М'язові веретена дихальних м'язів (міжреберних м'язів та м'язів стінки живота) збуджуються як при розтягуванні м'яза, так і за принципом гамма-петлі. Рефлекторні дуги з цих рецепторів замикаються на рівні відповідних сегментів спинного мозку. Фізіологічне значення цих рефлексів полягає в тому, що при утрудненні дихальних рухів автоматично посилюється сила скорочення м'язів. Опір диханню збільшується, наприклад, при зменшенні еластичності легенів, бронхоспазмі, набряку слизової оболонки, зовнішньому опору розширенню грудної клітки. У звичайних умовах пропріорецептори дихальних м'язів значної ролі не відіграють. Але їх вплив легко виявити при інтенсивному стисканні грудної клітки, при якому вони включають вдих. У діафрагмі міститься дуже мало рецепторів (10–30), і вони не відіграють істотної ролі в регулюванні дихання.

Значення довільної зміни дихання

1. Мовотворче. Дихальна система людини приймає безпосередню участь в створенні мовних звуків. Звукова мова утворюється при перетворенні кінетичної енергії повітряних потоків у дихальних шляхах в акустичну енергію. Робота дихального апарату під час мови – "мовне дихання" – підкоряється до певної міри тому, як треба промовити, висловити певний мовний матеріал, голосно чи тихо, швидко чи повільно і т.д. А це обумовлено проявом кортикальних впливів.

2. Діагностичне.

а. Без довільної зміни дихання, яка виконується за вказівкою лікаря ("дихайте глибше!, "не дихайте!) не обходиться звичайний медичний огляд.

б. Без довільної зміни дихання неможливо провести спірометрію, спірографію, пневмотахометрію.

в. Широко використовуються діагностичні проби із довільною затримкою дихання на вдиху, або після видиху. В нормі на вдиху (проба Штанге) можна затримати дихання на 50-60 с., а на видиху (проба Генче) – на 30-40 с. Ці проби є показником здатності кори головного мозку гальмувати дихальний центр, а також мотонейрони інспіраторних м'язів.

3. Лікувально-профілактичне. Відомі дихальні вправи Бутейка, які успішно використовують для лікування бронхіальної астми, гіпертонічної хвороби.

Як профілактичний засіб використовуються різноманітні дихальні гімнастики.

4. Професійне. Довільною зміною дихання користуються музиканти, які грають на духових інструментах, спортсмени, наприклад, плавці і т.д.