2.2 Ліст як орган транспірацію

Основнимтранспортирующим органом є лист. Середня товщина аркуша становить 100-200мкм.Паренхимних клітини аркуша розташованірихло, з-поміж них є системамежклетников, складова загалом від 15 до 25% обсягу аркуша. Ліст оточенийпокровной тканиною-епидермисом, що складається з компактно розташованих клітин, зовнішні стінки яких стовщені. Листя більшості рослин покритакутикулой, до складу якої входитьоксимонокарбоновие кислоти, містять по 16-18 атомів вуглецю і з 2-3 гідроксильних групи. Ці кислоти з'єднані друг з одним в ланцюжка з допомогою ефірних зв'язків.Кутикула варіює як за складом, і за "товщиною. Більше розвиненоюкутикулой характеризуються листясветолюбивих рослин проти вологолюбними.Кутикула разом із клітинами епідермісу утворює хіба що бар'єр по дорозі випаровування водяної пари. У цьому особливо значну перепону становитькутикула. Видалення кутікули в багато разів підвищує інтенсивність випаровування. Опір виходу парів надають певною мірою і стовщені стінки клітини епідермісу. Всі ці особливості виробилися у процесі еволюції як пристосування до зменшення випаровування. Для дотику аркуша з атмосферою є устячка.Устьица – одна з оригінальних пристосувань аркуша, що має здатністю відкриватися і закриватися. Зазвичайустьичние отвори обмежені двомазамикающими клітинами, стінки яких немає рівномірно стовщені. У двочасткових рослин замикаючі клітинибобовидной, чи напівмісячної, форми, причому їхній внутрішні прилеглі друг до друга стінкидолее товсті, а зовнішні – більш тонші. Коли води мало, прикінцеві клітини щільно прилягають друг до друга іустьичная щілину закрита. Коли води в замикаючих клітинах багато, вона тисне на стінки і більше тонкі стінки розтягуються сильніше, ні тим більше товсті втягуються всередину, міжзамикающими клітинами з'являється щілину. Уоднодольних рослин будова замикаючих клітин трохи інакше. Вони представлені двомаудлиненними клітинами, на кінцях яких стінки більш тонші. При насиченні води понад тонкі стінки на кінцях розтягуються і розсовують замикаючі клітини, завдяки чому утвориться щілина. (рис.3)

>Рис.3 Структураустьиц у двочасткових (А) іоднодольних (Б) рослин:

>1-устьичная щілину;2-ядро;3-хлоропласти;4-толстая клітинна стінка;5-замикающие клітиниустьиц;6-побочние клітини;7-клетки епідермісу з численними порами.

Кількістьустьичних отворів коливається залежно від виду рослини від 1 до 60 тис. на 1кв.см. аркуша. Більшістьустьиц розташована на нижньої боці аркуша. Діаметрустьичних щілин не перевищує 3-12мкм.[1]

>Устьица з'єднують внутрішні простір аркуша із зовнішнього середовищем. Вода проступає у лист через мережу жилок, де розташовані судинні елементи. Можливі двома способами випаровування: 1) через зовнішні стінки клітин епідермісу у повітря; 2) через стінки клітин мезофілу вмежклеточное простір аркуша" й далі в пароподібному стані через устячка. У зв'язку з цим розрізняютьустьичную ікутикулярнуютранспирацию. У цьому, що справді випаровування не тільки через устячка, а й черезкутикулу, переконаємося. Тож якщо взяти листя, які мають устячка розташовані тільки з нижньої боку ( наприклад, листя яблуні), і замазати цей бік вазеліном, то випаровування води тривати, хоча у значно зменшеному розмірі. Отже, певну кількість води випаровується черезкутикулу.[7]

>Кутикулярнаятранспирация зазвичай становить близько 20% загальної втрати води листом. Однак у окремих випадках рослин, листя яких характеризуються слабким розвитком кутікули, частка цього виду транспірацію може підвищуватися до 30%. Важить також вік аркуша. Молоді листя, зазвичай, мають слабко розвиненукутикулу і, отже, інтенсивнішукутикулярнуютранспирацию. НайменшаКутикулярнаятранспирация практикується в листя,Закончивших своє зростання. У старих листя часткакутикулярной транспірацію знову зростає, оскільки, хочакутикула і зберігає достатню товщину, у ній з'являються тріщини, якими легко проходять пари води.

І все-таки переважна більшість води випаровується через устячка. Процесустьичной транспірацію можна підрозділити на цілий ряд етапів.

Перший етап – це перехід води з клітинних оболонок, де знаходиться вкапельно-жидком стані, вмежклетники (>парообразное стан). Це власне процес випаровування. Важливо підкреслити, що вони цьому етапі рослина може регулювати процес транспірацію (>внеустьичная регулювання). Це з кількома причинами: 1. Між усіма частинами клітини існує водне рівновагу. Чим менший води у клітині, тим більша стає концентрація клітинного соку. І це, своєю чергою, буде зменшувати інтенсивність випаровування. 2. Між мікро- і макро-фибриллами целюлози, складовими клітинні оболонки, є капілярні проміжки. Вода випаровується саме з капілярів. Коли води у клітинах досить, клітинні оболонки насичені водою, меніски в капілярах мають опуклу форму, сили поверхового натягу ослаблені. І тут молекули води легко відриваються і переходить допарообразное стан, заповнюючимежклетники. За зменшення змісту води меніски в капілярах стають більш увігнутими, це збільшує сили поверхового натягу, і вода з більшою силою утримується у клітинних оболонках. Чим більше увігнутий меніск, тим шлях молекул води до міжклітинних просторів більш довгий і звивистий. Через війну інтенсивність випаровування скорочується. Отже, нинішньому першому етапі рослина випаровує тим менше води, що менше їїсодержит.[3]

Другий етап – це вихід водяної пари змежклетников черезустьичние щілини. Поверхня всіх клітинних стінок, стичних змежклетними просторами, підвищує поверхню аркуша приблизно 10-30 раз. І все-таки якщо устячка закриті, усі цей простір швидко насичується парами води та перехід води з рідкого впарообразное стан припиняється. Інша картина спостерігається при відкритихустьицах. Щойно частина водяної пари виїде змежклетников черезустьичние щілини, так відразу ж цей недолік заповнюється з допомогою випаровування води із поверхні клітин. Тому ступінь відкритостіустьиц є основним механізмом, регулюючим інтенсивність транспірацію. При відкритихустьицах загальна поверхнюустьичних щілин не перевищує 1-2% від площі аркуша. Здається, це має дуже зменшувати випаровування проти випаром вільної водної поверхні тієї ж площі, як і лист. Але це негаразд. Порівняння випаровування аркуша з випаром з вільною водної поверхні тієї ж площі показало, що його іде в 100 раз, як це випливало б, з розмірів відкритої площі (1%), а вдвічі повільніше. Пояснення цього явища дали в дослідженнях англійських фізіологів Брауна іЭскомба, встановлені, що випаровування з низки дрібних отворів йде швидше, ніж із значного тієї ж площі. Це з так званим явищем крайової дифузії. При дифузії з отворів, віддалених друг від друга на деякій відстані, молекули води, розташовані на краях, розсіюються швидше. Природно, що таких крайових молекул значно більше коштів у ряді дрібних отворів проти одним великим. У зв'язку з цим для малих отворів інтенсивність випаровування пропорційний їхній діаметру, а чи не площі. Це з наведених даних таблиці.

Зазначена закономірність в тому разі, якщо дрібні пори розташовані досить далеко друг від друга. Структура аркуша задовольняє зазначеним вимогам. Пори (устячка) мають малий діаметр і віддалені друг від друга. При відкритихустьицах вихід водяної пари відбувається досить інтенсивно, закриттяустьиц різко гальмує випаровування. На цьому етапі набирає чинностіустьичная регулювання транспірацію. Коли води в аркуші устячка автоматичнозакриваются.[3]

Повне закриттяустьиц скорочуєтранспирацию приблизно 90%. Разом про те зменшення діаметраустьичних щілин який завжди призводить досоответственному скороченнятранспирационного процесу. Визначення показали, що устячка повинні закриватися більш якЅ, щоб позначилося на зменшенні інтенсивності транспірацію.

Третій етап транспірацію – це дифузія водяної пари від поверхні аркуша на більш далекі верстви атмосфери. Цей етап регулюється лише умовами зовнішньоїсреди.[1]