1.3. Взаимоотношения между растениями в фитоценозе

Взаимоотношениям между растениями были рассмотрены выше (см. раздел 1, глава 3). Единство и устойчивость фитоценоза определяется различными взаимосвязями, складывающиеся между растениями.

Для любого сообщества характерны специфические взаимоотношения, характеризующие данное сообщество. Например, для ельников характерно срастание корневых систем, симбиотические взаимоотношения, конкуренция за пространство. В луговых же сообществах, например на пойменном лугу, прежде всего ярко выражены конкурентные взаимоотношения за факторы среды: свет, воду, питательные вещества, а также физиологические взаимоотношения между полупаразитами и их хозяином.

1.4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ

В результате функционирования фитоценоза растения изменяют экологические факторы и даже создают некоторые элементы абиотической среды. Трансформация растениями элементов среды приводит к образованию фитосреды, она охватывает всю толщу растительных сообществ и ближайщее к ним пространство, отличается от среды, лишенной растительности и различается в различных сообществах.

Климат на всем протяжении экосистемы, формируемый всеми компонентами этой системы, называется экоклиматом. Фитоклимат же определяется влиянием растительного сообщества на климатические факторы.

Экологическим фактором, наиболее сильно изменяемым растительным покровом, является свет. Световой режим в толще растительного покрова и под ним определяется количеством приходящей энергии, отражением ее поверхностью растений – альбедо (количество отраженной энергии, выраженной в % или долях единицы от энергии, приходящей к поверхности), поглощением и пропусканием. Отражение, поглощение и пропускание света зависит от оптических свойств листьев и коры. Оптические свойства листьев варьируют от угла их наклона, характера тканей, пигментации, содержания хлорофилла и т.п. Интегральное значение каждого из показателей светового режима в растительном покрове отражается суммарной листовой поверхностью, плотностью растительного покрова и его строением. Альбедо древостоев составляет 3–7%, травы и кустарнички отражают до 3 до 10%, а лишайники – от 10 до 15%.

Гораздо большую роль, чем отражение, играет поглощение света. Именно от него зависит световой режим в толще растительного покрова, т.е. количество и распределение пропущенного света. Естественно, чем больше листовая поверхность, тем меньше света пропускается световым покровом. Так, в ельнике – черничнике елью поглощается более 80% световой энергии и до почвенного мохового покрова доходит лишь 2%, а в лисохвостнике разнотравном в Ленинградской области до поверхности почвы доходит не более 10% светового потока.

Количество пропущенного света определяет световой режим сообщества и влияет на видовую и пространственную структуру сообщества.

Тепловая энергия, приходящая к конкретному участку растительного покрова, складывается из солнечной радиации, энергии, переносимой при перемещении воздуха, теплового излучения при окислительных процессах, например при разложении органики.

Самая общая закономерность температурного режима в растительном покрове сводится к следующему: удельная теплоемкость растительной массы выше, чем воздуха, поэтому поступающая в растительный покров энергии большей частью поглощается фитомассой, а на нагрев воздуха энергии расходуется меньше. В результате днем температура воздуха в растительном покрове оказывается ниже, чем на открытом месте. Ночью же при сокращении поступления солнечной энергии тепловая энергия излучается фитомассой и поглощается воздухом. В силу невысокой теплопроводности воздуха значительная часть тепловой энергии задерживается в растительном покрове и температура там оказывается выше, чем на открытом месте. Аналогично изменяет температуру травяная растительность.

Растительный покров заметно меняет режим замерзания и оттаивания почвы по сравнению с оголенной поверхностью. Растительность, включая и образованный ею мертвый покров, играет роль теплоизолирующего слоя, поэтому под ней почва промерзает на меньшую глубину и оттаивает в весенний период медленнее, чем на открытых местах. Например, под мертвым покровом в степи промерзание почвы идет в 1,5–2 раза меньше, чем на вспаханном поле. В лесу промерзание почвы обычно меньше и сильно различается в разных типах леса.

Тепловой режим сообщества особенно ярко проявляется в условиях действия контрастных температур. Например, на склонах южной и северной экспозиция температур может различаться на 10–15^оС. Эта разница приводит к формированию сообществ разного состава. Так, в составе напочвенного покрова сосняков Северной Карелии на южных склонах преобладают кустистые лишайники, а на северных – зеленые мхи.

Воздушный режим. Фитоценоз оказывает влияние как на состав воздуха, так и на его движение.

Состав воздуха. Наибольшее влияние растения оказывают на содержание в воздухе кислорода и углекислого газа. Распределение кислорода и углекислого газа в растительном покрове неравномерно. В дневное время при слабом перемешивании воздуха наименьшее содержание углекислого газа наблюдается в слоях, где сосредоточен фотосинтезирующий аппарат, его количество увеличивается от крон к почве, где происходят окислительные процессы, при которых выделяется углекислый газ. Его содержание может быть в 1,5–2 раза выше, чем в зоне крон. Соответственно вертикальное распределение кислорода обратно распределению углекислого газа.

Движение. Растительный покров значительно изменяет перемещение воздушных масс. Растения представляют механическое препятствие передвижению воздуха. В ветренную погоду движения воздуха в кронах замедляется, а у поверхности почвы становится незначительным. Например, скорость ветра над древостоем составляет 4 м /сек, у почвы – 1 м/сек. В лесном массиве уже на расстоянии 90 м от опушки скорость ветра падает, составляя всего лишь 4–5%.

Растительный покров влияет на распределение снегового покрова. Особенно ярко это проявляется в лесных сообществах. Снег, сдуваемый с открытой территории, скапливается в приопушечной зоне, поэтому здесь больше запасы влаги, что отражается на характере растительности.

Водный режим. Растительность формирует водный режим в пространстве своего существования. Основной источник воды – это осадки. Значительная часть осадков задерживается кронами древесных растений. Так, например, ельники за вегетационный период перехватывают 40% осадков, сосняки – 27%, мелколиственные сообщества – 23–28%, дубняки – 20%, густыми травостоями удерживается – 26%.

Распределение осадков, поступающих к почве, неравномерно и зависит от структуры сообщества.

Основная статья расхода воды в сообществе – это транспирация. Транспирация растений оказывает влияние на влажность воздуха в сообществе. В толще растительности благодаря застойности воздуха влажность оказывается выше, чем на открытом пространстве. Влажность воздуха зависит от строения растительного покрова и от его плотности. Так, по сравнению с лишайниково-моховым сосняком влажность воздуха в сосняке с ярусом из лещин была выше на 19%, с ярусом из липы – на 17%, в сосняке-черничном – на 15%, в сосняке-брусничном – на 8%. В то же время при увеличении влажности транспирация сокращается, или даже (при 100% влажности) прекращается.

Органическое вещество. Одним из мощнейших способов воздействия растений на среду является производство органической массы и сброс ее в виде мертвого вещества. Количество и состав опада является важным условием формирования почв под соответствующим сообществом. Так, хвойный опад способствует формированию подзолистых почв, а травяной покров в степях участвует в формировании черноземов и каштановых почв, богатых гумусом. Кроме того, опад оказывает влияние на формирование комплексов гетеротрофных организмов, участвующих в разложении органики.