Эволюция живых организмов

Впервые идея об эволюции органического мира была высказана древнегреческим философом Эмпедоклом. В эпоху средневековья в обществе господствовало метафизическое мировоззрение, согласно которому все существующее на Земле является результатом творения и неизменно с момента творения. Для объяснения приспособленности организмов к условиям среды обитания использовалась концепция абсолютной целесообразности. Согласно этой концепции творец создал все живые организмы абсолютно приспособленными к условиям среды обитания.

В эпоху великих географических открытий происходит интенсивное накопление биологической информации о живых организмах. Это потребовало ее систематизации. Первая система живых организмов была создана шведским ученым К. Линнеем. В основу своей системы он положил сходство внешнего строения организмов. Наименьшей структурной единицей живой природы он считал вид. Видом он называл совокупность особей сходных по строению и дающих плодовитое потомство. Будучи сторонником метафизического мировоззрения, он считал виды неизменными с момента творения.

К. Линней для обозначения названия видов ввел бинарную номенклатуру. В соответствии с этой номенклатурой видовые названия состояли из двух слов – первое обозначало родовую принадлежность организмов, а два слова вместе – название вида.

К. Линней создает структуру системы живых организмов, в которой он выделяет таксономические единицы: тип, класс, отряд, семейство, род, вид. Вид являлся наименьшей структурной единицей живой природы. Все организмы были распределены по таксономическим единицам в соответствии с особенностями внешнего сходства или различий.

Рассматривая положение человека в системе органического мира, Линней помещает его в отряд Приматов.

Одной из важнейших заслуг К. Линнея было то, что он впервые показал наличие в природе системного разнообразия живых организмов.

Большой вклад в формирование эволюционных идей был внесен французским ученым Ж. Кювье. Он изучал остатки древних ископаемых организмов и явился основателем двух наук палеонтологии и сравнительной анатомии. Кювье установил, что существует определенное сходство современных и древних организмов. Он показал, что остатки древних организмов залегают в структуре земной коры послойно. Каждый слой характеризуется определенным составом организмов. Однако, исходя из этого, Кювье выдвинул «Теорию катастроф», согласно которой послойное расположение остатков организмов объясняется многократным творение живой природы на земле творцом. Метафизическое мировоззрение не позволило Кювье использовать полученную научную информацию для объяснения эволюционного развития органического мира.

Первое эволюционное учение было сформулировано французским ученым Жаном Батистом Ламарком. В основу своего учения он положил тезис о об историческом развитии живой природы от простых форм к сложным. Он выделил движущие силы эволюции в виде внутреннего стремления к прогрессу, заложенного в каждом организме и влияния условий среды обитания. Под влиянием этих движущих сил происходят повышения уровня организации живых систем, которые Ламарк назвал градациями. На основе учения о градациях Ламарк создает систему живых организмов. Он строит ее в виде лестницы, в которой каждая ступенька представляет собой градацию (повышение уровня организации). На первую ступеньку он помещает одноклеточных животных, а на последнюю Млекопитающих и человека.

Ламарк считал, что эволюционный процесс происходит в природе непрерывно. Поэтому все живые организмы постоянно изменяются, и не существует стационарного состояния организмов, которое характеризовалось бы определенной совокупностью постоянных черт строения. В связи с этим Ламарк отрицал существование видов в природе как наименьшей постоянной структурной единицы. Однако в конце своей жизни он приходит к выводу, что виды представляют собой временные стационарные состояния живых организмов.

Ламарк выдвинул структуру механизма, который обеспечивает формирование приспособленности организмов к условиям среды обитания. В его основу было положено представление о преобразовании органов при изменении их приспособительного значения. Органы, обеспечивающие адаптацию к условиям среды обитания, подвержены упражнению в этой среде и прогрессивно развиваются. Органы не участвующие в адаптации подлежат редукции. Результаты упражнения органа одним организмом предаются потомкам, и происходит накопление этих результатов из поколения в поколение. Все это приводит к градациям и обеспечивает формирование приспособлений к среде обитания. Ламарк выдвигает идею о наследовании благоприобретенных признаков.

Однако такой механизм не был принят другими учеными, и учение Ламарка было отвергнуто. Свои взгляды на процесс эволюции Ж. Б. Ламарк изложил в труде «Философия зоологии». Он впервые ввел термин «биология» для обозначения совокупности наук о живой природе.

Проблема механизма, обеспечивающего приспособленность организмов к среде обитания, была решена английскими учеными Ч. Дарвиным и А. Уолисом. Ими было создано «Учение об эволюции путем естественного отбора».

В основу этого учения были положены три наблюдения, осуществленные в природе:

1. Среди представителей одного вида наблюдается явление изменчивости.

2. Некоторые различия (хотя и не все) унаследованы индивидуумами от родительских особей.

3. В природе рождается больше организмов, чем доживает до половозрелости и размножения.

Исходя из этих наблюдений, вытекает, что некоторые генетические признаки данного организма дают ему больше шансов выжить, достигнуть зрелости и оставить потомство в конкретных условиях среды, по сравнению с организмами, обладающими другими признаками. Врожденные признаки, повышающие вероятность выживания и размножения организма, будут встречаться в следующем поколении чаще, а признаки, понижающие вероятность его размножения, будут встречаться реже. Это должно бы было способствовать быстрому и бесконечному росту популяции. Однако в природе это предотвращается ограниченностью пищевых ресурсов территории, занимаемой популяцией. Это приводит к возникновению ситуации, которую Дарвин назвал «Борьбой за существование». Под этим термином он подразумевал различные формы взаимоотношение организмов между собой и с условиями неживой природы. Было выделено три основных вида борьбы за существование:

1. Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы.

2. Межвидовая борьба – формы взаимоотношений между различными видами организмов.

3. Внутривидовая борьба – формы взаимоотношений между организмами одного вида.

Учение о борьбе за существование легло в основу новой науки – экологии.

В процессе борьбы за существование выживание и оставление потомства обеспечивается теми особями, которые обладают признаками, дающими хоть малейшие преимущества в конкретной среде обитания. Гены, ответственные за эти признаки, будут передаваться в ряду поколений, и составлять основу структуры генофонда популяций. Механизм, обеспечивающий этот процесс, был назван естественным отбором. Этот механизм обеспечивал повышение репродуктивного потенциала популяции в конкретных условиях среды обитания.

На основе всего этого были сформулированы основные движущие силы эволюционного процесса: наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Среди этих движущих сил, способностью обеспечить направленность эволюционному процессу, обладал только естественный отбор.

Современное учение об эволюции состоит из двух разделов:

1. Микроэволюция – эволюционный процесс на довидовом уровне.

2. Макроэволюция – эволюционный процесс на надвидовом уровне.

Микроэволюция

1. Элементарная эволюционная единица – популяция.

2. Элементарный эволюционный материал – генофонд популяции.

3. Элементарное эволюционное явление – единичное изменение частоты встречаемости генов в генофонде популяции.

4. Элементарный эволюционный процесс – длительное, направленное изменение частоты встречаемости генов в генофонде популяции.

5. Элементарные эволюционные факторы – причины, вызывающие изменение частоты встречаемости генов в генофонде популяции.

Они делятся на две группы:

1. Не направляющие – вызывают случайные изменения частоты встречаемости генов в генофонде.

а/ природные катаклизмы;

б/ популяционные волны – это колебания численности популяции в зависимости от колебания пищевых ресурсов, занимаемой ей территории;

в/ генетический дрейф – это ситуация, при которой в генофонде имеются гены не влияющие на репродуктивный потенциал популяции в данных условиях и передающиеся из поколения в поколение (дрейфующие). При изменении условий эти гены могут дать эволюционное преимущество организмам, имеющим их в структуре генотипа.

г/ эффект производителя – ситуация, при которой от крупной популяции отделяется небольшая группа особей и создает новую популяцию. Новая популяция не будет содержать всего богатства генофонда старой популяции.

2. Направляющие - вызывают направленные изменения частоты встречаемости генов в генофонде. Единственным направляющим фактором является естественный отбор. Его деятельность направлена на повышение репродуктивного потенциала популяции в конкретных условиях среды обитания.

Выделяют три вида естественного отбора:

1. Движущий. Он проявляется в меняющихся условиях и приводит к изменению среднего значения признака в сторону одного из крайних значений.

2. Стабилизирующий. Проявляется в стабильных условиях обитания популяции. Приводит к увеличению количества особей со средним значением признака и уменьшению с крайними значениями.

3. Дезруптивный. Проявляется в меняющихся условиях. Приводит к уменьшению количества особей со средним значением признака и увеличению количества особей с крайними значениями. Популяция при этом делится на две группы особей.

Микроэволюционный процесс в конечном итоге может привести к появлению нового вида. Для этого необходимо, чтобы популяция попала в условия репродуктивной изоляции от других популяций данного вида. Способы достижения репродуктивной изоляции называются способами видообразования:

1. Географическое видообразование – репродуктивная изоляция достигается за счет больших расстояний и особенностей рельефа местности.

2. Экологическое видообразование - репродуктивная изоляция достигается за счет особенностей условий среды обитания.

3. Генетическое видообразование - репродуктивная изоляция достигается за счет массовых изменений в структуре генофонда популяции.

Макроэволюция

В процессе макроэволюции образуются более крупные таксономические единицы, чем вид (роды, семейства, отряды, классы, типы, царства). Здесь реализуются два эволюционных процесса:

1. Дивергенция – процесс появления отличий у близкородственных особей, обитающих в различных условиях среды. В процессе дивергенции происходит формирование гомологичных органов – это органы, отличающиеся по строению, но имеющие общий источник происхождения.

2. Конвергенция – процесс появления сходных черт строения у неродственных организмов при наличии одинаковой среды обитания. В процессе конвергенции происходит формирование аналогичных органов – это органы, отличающиеся по происхождению, но имеющие сходное строение и выполняющие сходные функции.

Результаты изучения макроэволюции используются для построения современной системы живых организмов.

В структуре эволюционного процесса выделяют два основных направления:

1. Биологический прогресс. Он характеризуется следующими чертами:

а/ усложнением строения организмов;

б/ увеличением видового разнообразия;

в/ расширением ареала обитания.

2. Биологический регресс. Он характеризуется следующими чертами:

а/ упрощением строения организмов;

б/ уменьшением видового разнообразия;

в/ сужением ареала обитания.

Эти направления эволюции взаимосвязаны между собой и реализуются тремя путями:

1. Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) – приводит к повышению уровня организации и расширению приспособительных возможностей организмов.

2. Идиоадаптация – приводит к появлению частных приспособлений к среде обитания, не повышающих уровень организации.

3. Дегенерация (морфофизиологический регресс) – приводит к упрощению строения организма и резкому сужению приспособительных возможностей.

При реализации этих путей и направлений вначале в результате ароморфоза происходит появление группы организмов, обладающих широкими приспособительными возможностями. Они расселяются по обширной территории и занимают ее участки, имеющие различия в условиях обитания. При длительном обитании на таких различающихся участках в группах начинается процесс идиоадаптации. В результате структуры, обеспечивающие адаптацию к конкретным условиям среды, усиливаются, а не участвующие в этом процессе редуцируются. Это приводит к специализации организмов и уменьшению их приспособительных возможностей. При длительном проживании в стабильных условиях начинается процесс дегенерации. У организмов остаются только те структуры, которые необходимы для адаптации к конкретным условиям обитания. Формируется идеально приспособленные организмы. Они полностью теряют способность адаптации к новым условиям. При смене условий обитания организмы, стоящие на пути дегенерации, вымирают.

Доказательства эволюции

Все факты, доказывающие наличие эволюционного процесса на Земле можно разделить на 5 групп:

1. Палеонтологические доказательства. Они отражают смену фаун и флор в последовательных геологических эпохах. Эти доказательства представлены ископаемыми остатками живых организмов. Особое значение приобрело изучение филогенеза мелких систематических групп. На этом материале впервые было показана постепенность исторического развития живых организмов. Значительный вклад в это внес русский ученый В. О. Ковалевский. Используя ископаемые остатки, он воссоздал палеонтологический ряд эволюции лошадей. Большой интерес представляют также ископаемые формы, сочетающие в себе признаки древних и молодых групп организмов. Такие формы называют переходными. Их наличие показывает, что постепенный характер исторического развития свойственен не только мелким, но и крупным систематическим группам.

2. Сравнительноанатомические доказательства. Они основаны на сравнительном изучении строение тела различных форм. Основы сравнительной анатомии были заложены Ж. Кювье. Установление наличия гомологичных и аналогичных органов позволяет судить о степени родства отдельных групп организмов. Для анализа изменений происходивших в природе составляют сравнительноанатомические ряды, в которые помещают примитивные и прогрессивные формы. Это позволяет восстановить некоторые черты предков прогрессивных форм.

3. Сравнительэмбриологические доказательства. Они почерпнуты из результатов изучения индивидуального развития различных групп организмов. Ф. Мюллер и Э. Геккель изучая сходства эмбрионов показали, что это сходство может быть свидетельством их родства. На основе этого они сформулировали биогенетический закон: онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Дальнейшие работы русских ученых А.Н. Северцева и И.И. Шмальгаузена показали, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а только эмбриональных. Доказательствами эволюции являются также рудименты и атавизмы. Рудименты – упрощенные остатки органов, которые потеряли свое приспособительное значение и подверглись редукции. Атавизмы – возврат рудиментарного органа к предковому состоянию.

4. Генетические доказательства. Они строятся на сходстве информационной основы генетических программ различных групп организмов. Принципы генетического кодирования едины для всех живых организмов. Механизм самокопирования генетической информации у всех организмов осуществляется на основе самокопирования нуклеиновых кислот.

5. Биогеографические доказательства. Основаны на сравнении растительного и животного мира различных частей света. Это позволяет установить различия и сходства между материками и особенности исторического формирования их природы. На основе такого сравнения обнаружено наличие кольцевого распространения различных видов по территории Земли.

Происхождение жизни на Земле

Все гипотезы о происхождении жизни на Земле можно разделить на 4 группы:

1. Гипотезы о происхождении жизни на Земле в результате акта творения (Гипотезы креоцеонизма).

2. Гипотезы о происхождении жизни на Земле в результате естественной химико-биологической эволюции. В настоящее время в этой группе насчитывается около 300 гипотез. Наиболее разработанными в данной группе является гипотеза, выдвинутая русским ученым А.И. Опариным и английскими учеными Дж. Холдейном и С. Миллером.

Согласно этой гипотезе в истории Земли можно выделить две основных стадии.

1. Звездная (более 6 млрд. лет). Поверхность Земли раскалена до 1000 ºС. Элементы находятся в виде атомов. В результате вращения Земли более тяжелые элементы перемещаются к центру, а на поверхности остаются более легкие, которые при взаимодействии образуют много газообразных веществ.

2. Планетарная (от 3,5 до 6 млрд. лет). Постепенное охлаждение Земли приводило к формированию первичной атмосферы, в которой появились химические соединения в виде водяного пара, NH₃, NH₄, H₂, CO₂, CO. Дальнейшее охлаждение планеты ниже 100 ºС привело к конденсации водяных паров и формированию первичного океана. В его горячей воде происходило образование различных химических соединений. В Архейскую эру (от 2,6 до 3,5 млрд. лет) происходит появление первых живых организмов. Этот процесс осуществлялся в 4 этапа:

1. Образование в водах океана из неорганических веществ органических в результате действия ультрафиолетовых лучей, радиации, грозовых разрядов и химических реакций.

2. Синтезированные белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты концентрируются, образуя коацерваты. Они представляли собой открытые системы, способные к росту.

3. Нуклеиновые кислоты приобретают способность к самовоспроизведению и на Земле появляются первые живые существа – пробионты.

4. Прогрессивное усложнение пробионтов приводит к появлению предъядерных организмов вначале питавшихся гетеротрофно. В дальнейшем возникает автотрофный способ питания и происходит появление свободного кислорода.

Дальнейшая эволюция приводит к появлению ядерных организмов, сначала одноклеточных, а потом многоклеточных. В последующем происходит их прогрессивная эволюция.

Недостатком этой группы гипотез является отсутствие четкого объяснения, каким образом осуществился переход от химического этапа эволюции к биологическому.

3. Гипотезы панспермии. Сторонники этой гипотезы рассматривают процесс происхождения жизни на Земле в результате заноса ее из космического пространства. Впервые эту мысль выдвинул немецкий химик Либих. Он предположил, что жизнь переносится с планеты на планету с помощью метеоритов. Однако, данные гипотезы не дают ответа на вопрос: «Каков исходный механизм появления жизни во вселенной?».

4. Гипотеза появления жизни на Земле в результате космической катастрофы. Эта гипотеза была выдвинута русским ученым В.И. Вернадским. Он предположил, что в далеком прошлом произошло столкновение Земли с крупным космическим телом. В результате этого выделилось очень большое количество энергии, которое изменило пространственно-временной континуум. Это привело к тому, что все процессы на Земле резко ускорились и природа Земли мгновенно разделилась на живую и неживую. Причем, живая природа возникла сразу в виде биосферы. В дальнейшем происходило эволюционное развитие биосферы.

Развитие жизни на Земле

Вся история эволюции биосферы Земли представляет собой процесс непрерывного совершенствования адаптационных механизмов живых систем к разнообразным условиям обитания. Исходным способом питания являлся гетеротрофный. В последующем появляются автотрофные организмы. Первые автотрофы вероятнее всего имели хемотрофное питание. Появление процесса фотосинтеза привело к накоплению кислорода и переходу от анаэробного дыхания к аэробному. В течение длительного времени препятствием выхода организмов на сушу являлась высокая интенсивность ультрафиолетового излучения. В водной среде за счет свойств воды это излучение было сильно ослаблено. Накопление кислорода в атмосфере привело к формированию над поверхностью Земли озонового слоя, который препятствовал губительному влиянию ультрафиолетовых лучей. Это привело к выходу организмов на сушу.

Развитие растительного мира на Земле

Развитие животного мира на Земле

Модуль III Экосистема, биосфера и человек

Модуль рассматривает вопросы взаимодействия живых систем и окружающей среды, формы организации жизни на Земле и их иерархию. Место человека в структуре биосферы и проблемы, связанные с антропогенным влиянием на неё.