7. Механизмы активации водорода, субстрата и молекулярного кислорода. Механизмы участия кислорода в метаболизме.
В создании современных представлений о биологическом окислении большое значение имели работы двух крупнейших русских ученых — В. И. Палладина (1859—1922) и А. Н. Баха (1857—1946). Работы А. Н. Баха были посвящены возможности активации кислорода воздуха. Молекулярный кислород — достаточно инертное соединение. Бах выдвинул предположение, что имеются ферменты-оксигеназы, активирующие кислород. Он считал, что процесс активации состоит в том, что происходит образование пероксидных соединений.
В. И. Палладии первый стал рассматривать дыхание как ряд ферментативных реакций. Основное значение в процессе окисления он придавал процессу отнятия водорода от субстрата при участии воды. Содержание своей теории В. И. Палладии выразил в виде следующих уравнений:
С6Н12О6 + 6Н2О + 12R → 6СО2 +12 RН2
12 RН2 + 602 ￫ 12R +12Н20
С6Н12О6 + 6О2 -> 6СО2 + 6Н2О
Символом R Палладин обозначал дыхательный пигмент, способный к обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Из приведенной схемы вытекают следующие важные положения: 1. Непременным участником дыхания является вода. 2. Вода наряду с окисляемым субстратом выполняет роль донора водорода. 3. В процессе дыхания участвуют специфические активаторы водорода, отнимающие водород от субстрата. 4. Первые этапы дыхания являются анаэробными и не требуют присутствия молекулярного кислорода. 5. Молекулярный кислород используется на заключительном этапе дыхания для регенерации акцепторов водорода с образованием воды. Все указанные положения легли, как мы увидим, в основу современных представлений о процессе дыхания, согласно которым дыхание идет в две фазы — анаэробную и аэробную, и молекулярный кислород используется на регенерацию ферментов за счет Н+ воды и субстрата. В процессе дыхания активируется как водород субстрата, так и кислород воздуха.
Образование активных форм кислорода играет важную роль в процессах биодеградации, например при отмирании тканей (клеточная смерть - апоптоз).
- 1.Значения дыхания в жизни растений.
- 2. Развитие представлений о природе механизмов и путях окислительно-восстановительных превращений в клетке. Теория дыхания паладина. Перекисная теория окисления Баха.
- 3. Пути окисления органических веществ в клетке.
- 5. Механизм активации дыхательных субстратов, пути их включения в процессы биологического окисления. Взаимосвязь превращения углеводов, белков и жиров.
- 6.Ферментативные системы дыхания. Участие ферментов различных классов в дыхании. Альтернативность каталитического механизма биологического окисления.
- 7. Механизмы активации водорода, субстрата и молекулярного кислорода. Механизмы участия кислорода в метаболизме.
- 8.Активные формы кислорода и их значение ж/д растений. Антиоксидантная система.
- 9. Эволюция энзиматических систем, участвующих во взаимодействии клеток с кислородом.
- 10. Пути диссимиляции углеводов.
- 11. Гликолиз, суть его реакций, энергетика. Синтез сахаров при обращении гликолиза.
- 12. Цикл ди-, трикарбоновых кислот, характеристика основных стадий цикла. Конверсия жиров в углеводы.
- 13. Цикл Кребса-Корнберга (глиоксилатный цикл).
- 14. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы и его роль в метаболизме клетки.
- 15. Митохондрии. Их структура и функции. Особенность растительных митохондрий – присутствие маликэнзима.
- 17. Окислительное фосфорилирование в этц, энергетическая эффективность. Субстратное окислительное фосфорилирование. Сопряжённость электронного транспорта с синтезом атф.
- 19.Дыхание в фотосинтезирующей клетке. Дыхание целого растения. Зависимость дыхания от биологических особенностей растения .
- 20.Влияние на дыхание внешних факторов. Количественные показатели газообмена.
- 21.Потери на дыхании при хранении урожая. Аноксия и адаптация к ней дыхательной системы.