Пассивный и активный транспорт веществ

ЧЕРЕЗ МЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ.

Различают активный и пассивный перенос (транспорт) нейтральных молекул и ионов через биомембраны. Активный транспорт - происходит при затрате энергии за счет гидролиза АТФ или переноса протона по дыхательной цепи митохондрий. Пассивный транспорт не связан с затратой клеткой химической энергии: он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала. Примером активного транспорта может служить перенос ионов калия и натрия через цитоплазматические мембраны К - внутрь клетки, а Na - из нее, перенос кальция через саркоплазматического ретикулума скелетных и сердечных мышц внутрь везикул ретикулума, перенос ионов водорода через мембраны митохондрий из матрикса - наружу: все эти процессы происходят за счет энергии гидролиза АТФ и осуществляются особыми ферментами - транспортными АТФ-фазами. Наиболее известный пример пассивного транспорта - это движение ионов и калия через цитоплазматическую мембрану нервных волокон при распространении потенциала действия.

Пассивный перенос веществ через биомембраны.

Диффузия незаряженных молекул.

Принято различать следующие типы пассивного переноса веществ (включая ионы) через мембраны:

1. Простая диффузия

2. Перенос через поры (каналы)

3. Транспорт с помощью переносчиков за счет:

а) диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик);

б) эстафетной передачи вещества от одной молекулы переносчика к другой, молекулы переносчика образуют временную цепочку поперек мембраны.

Перенос по механизму 2 и 3 называют иногда облегченной диффузией.

Для проницаемости вещества через мембраны, например для диффузии кислорода в клетку, большое значение имеет его диффузия не только через саму мембрану, но и через неподвижные слои воды, примыкающие к мембране. Вещество должно преодолеть три диффузионных барьера: первый примембранный слой воды, сама мембрана и второй примембранный слой воды.

В стационарном состоянии по закону Фика потоки через эти три слоя равны Ф_Н = Ф_М = Ф_В = Ф, получаем для стационарного состояния:

но С_Н – С_В = Ф/Р, где Р - проницаемость системы в целом. Откуда:

Назовем велечину I/P - сопротивление потоку веществ. Очень важно, что эта величина для примембранных слоев воды пропорциональна толщине этих слоев.

где D_B - коэффициент диффузии вещества в воде.

Электродиффузия ионов.

Современная теория показывает, что напряженность электрического поля внутри мембраны (то есть ) постоянная, а поэтому в уравнении вместомы можем написать, где - мембранный потенциал, а l - толщина мембраны:

Если ввести безразмерный потенциал: , а также заменить С_МВи С_МН на концентрации иона в водной фазе

где k - коэффициент распределения иона, то получим выражение:

где P - коэффициент проницаемости.

Пассивный транспорт веществ через

посредство переносчика.

В простейшем случае перенос через поры в довольно широких пределах не зависит от концентрации переносимого вещества и описывается обычным электродиффузионным уравнением. Эффективный коэффициент проницаемости P в этом случае зависит от числа каналов на 1 м² площади мембраны , радиуса канала r и коэффициента диффузии вещества в воде D:

где l - длина канала, очевидно, равная или близкая к толщине мембраны.

Транспорт ионов через посредство подвижного переносчика имеет совершенно другой механизм, то есть он определяется диффузией через мембрану комплекса переносчика с ионом (веществом) в одном направлении (сS) и диффузией свободного переносчика (С) - в противоположном направлении.

Для потока в случае пассивного транспорта получаем:

где [S₁] и [S₂] - концентрация субстратов по две стороны мембраны, а K - константа диссоциации комплекса вещества с переносчиком. Максимальная скорость переноса пропорциональна общей концентрацииС и коэффициенту диффузии D переносчика в мембране:

Физический смысл величины - максимальная величина потока.

Поскольку величина Ф зависит от общей концентрации переносчика в мембране С и коэффициента его диффузии в мембране D, связывание переносчика ингибиторами, равно как и увеличение вязкости мембраны , уменьшает проницаемость мембраны для вещества. Оба эти эффекта вносят вклад в патогенез целого ряда заболеваний.

Одна из особенностей проницаемости биологических мембран - это избирательность, то есть значительная разница в коэффициентах проницаемости для разных молекул и ионов. Эта избирательность связана в случае простой диффузии с коэффициентом распределения K, а в случае облегченной диффузии - с избирательностью каналов и переносчиков.

Наиболее подробно это явление изучено для случая переноса

ионов так называемыми ионофорными антибиотиками: валиномицином,

энниатинами, нактинами и другими.

МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ АКТИВНОГО

ПЕРЕНОСА ИОНОВ.

Известны четыре основных системы активного транспорта ионов в живой клетке, три из которых обеспечивают перенос ионов натрия, калия, кальция и протонов через биологические мембраны за счет энергии гидролиза АТФ в результате работы специальных ферментов переносчиков, которые называются транспортными АТФ-азами. Четвертый механизм - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий - пока изучен недостаточно. Наиболее сложно из транспортных АТФ-аз устроена Н⁺ - АТФ-аза, состоящая из нескольких субъединиц, самая простая – Са²⁺ АТФ-аза, состоящая из одной полипептидной цепи (субъединицы) с молекулярной массой около 100000. Рассмотрим механизм переноса ионов кальция этой АТФ-азой.

Первый этап работы Са²⁺ АТФ-зы - связывание субстратов: Са²⁺ и АТФ в комплексе с Мg²⁺ (Мg АТФ). Эти два лиганда присоединяются к различным центрам на поверхности молекулы фермента, обращенной наружу пузырька саркоплазматического ретикулума (СР).