2.4. Почва

Почва – это верхний плодородный слой земной поверхности, важнейшая биокосная система, возникшая в результате взаимодействия материнской породы, климата, рельефа и живых организмов.

Почва – это трехфазная система, в которой элементы литосферы, гидросферы и атмосферы взаимодействуют друг с другом.

Почва как субстрат и источник питания в значительной степени определяет характер растительности. Но и растительный покров в свою очередь отражает своеобразие почвенных условий. Система «почва–растительность» на ранних стадиях своего развития отражала преимущественно характер материнской породы, но по мере формирования почвенного покрова все более важную роль в формировании растительности приобретал климатический фактор.

Экологическое значение имеет мощность почвенного покрова, его водный, воздушный и солевой режим. Поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ зависит от аэрации и температуры.

Почва – это, прежде всего, сложная среда обитания живых организмов. Поэтому такие свойства почвы, как механический состав, засоление, влажность и т.д. можно рассматривать как отдельные экологические факторы, воздействующие на растения.

1. Механический (гранулометрический) состав почвы – это содержание в почве частиц различной величины. Отдельные частицы почвы, т.е. зерна минералов и обломки горных пород, называются механическими элементами. Почвы разного механического состава имеют разные свойства.

• Щебнистые (или каменистые) почвы характеризуются почвенными частицами размером больше 3 мм, для них характерна хорошая аэрация, плохая водоудерживающая способность, незначительное количество гумуса и зольных элементов.

• Песчаные почвы хорошо пропускают воду, но плохо ее удерживают, имеют благоприятный воздушный режим, содержат незначительное количество гумуса и зольных элементов. Особенностью песчаных почв является их легкость и подвижность. Они подвержены активным эолово-дефляционным процессам.

• Глинистые почвы отличаются высокой связностью и влагоемкостью, лучше обеспечены питательными веществами, богаче гумусом. Это почвы плотные, слитные и поэтому имеют неблагоприятный водный и воздушный режимы.

Принято выделять следующие экологические группы растений по отношению к механическому составу почв:

Литофиты – растения скальных поверхностей. Среди них можно выделить собственно литофиты – это водоросли и лишайники, участвующие в создании и формировании почвы. На уже сформированных элементарных почвах поселяются высшие растения (папоротники, цветковые и т.д.). Вследствие специфики местообитания для таких литофитов характерна карликовость, подушковидная или стланниковая форма роста.

Хасмофиты – высшие растения щебнистых почв. Для них характерны глубокорасположенная корневая система и контрактильные (сократительные) корни, способствующие их заглублению и удерживанию растений на сыпучих почвах (осыпях и т.д.). К таким растениям можно отнести тополь (Populus), литопсы (Litops).

Псаммофиты – растения песчаных почв. При жизни на подвижных песчаных грунтах растения развивают либо поверхностную, либо глубоко расположенную корневую систему. Поверхностная корневая система расположена в верхнем слое почвы (5–10 см) и необычайно разветвлена (площадь корневой системы в 10–30 раз превышает площадь надземных органов). Корни таких растений легко обнажаются, поэтому от высыхания их спасают «песчаные чехлики», образованные склеенными песчинками. Весной у псаммофитов часто развиваются эфемерные корни. Кроме того, при засыпании растений на подвижных песках быстро формируются придаточные корни. Псаммофитами являются саксаул, эфедра двухколосковая (Ephedra distachya), аристида перистая (Aristida pennata) и др.

Пелитофиты – растения глинистых почв. Для корней таких растений характерно ослизнение, способствующее продвижению в плотных почвах. Корневые системы мощные, заглубленные, с хорошо развитыми механическими тканями. К пелитофитам относится полынь белоземельная (Arthemisia terrae-albae), биюргун (Anabasis salsa) и др.

2. Важнейшим свойством почвы является плодородие, определяемое содержанием доступных растениям органических (белки, нуклеиновые кислоты, гуминовые кислоты и т.д.) и неорганических (фосфаты, нитраты, сульфаты и т.д.) веществ. Каждый тип почвы имеет свой критерий плодородия, определяемый не только содержанием веществ, но и комплексом физико-химических свойств (водоемкостью, аэрацией, кислотностью и т.д.)

Все химические элементы, поступающие в растения из почвенного раствора или твердой фазы почвы путем контактного обмена, образуются в процессе выветривания материнской породы или находятся в гумусе, который образуется в результате гумификации – неполного бескислородного разложения органики.

По содержанию доступных питательных веществ различают следующие типы почв:

Эутрофные – почвы, богатые по содержанию питательных веществ. Это, например, черноземы, дерново-подзолистые почвы заливных лугов, почвы широколиственных лесов.

Олиготрофные – почвы, бедные по содержанию питательных веществ. Это, например, подзолистые почвы ельников и сосняков, почвы верховых болот, тундр, пустынь, красноземы тропических лесов и т.д.

Мезотрофные – почвы, занимающие промежуточные положения. Это, например, дерново-слабоподзолистые почвы суходольных лугов.

В соответствии с этим принято говорить о следующих экологических группах растений:

Эутрофы, например, ковыли (Stipa), иван-чай (Chamenerion angustifolium), культурные злаки, лебеда (Atriplex) , лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), ежа сборная (Dactylus glomerata), тимофеевка луговая (Phleum pratense) и др.

Олиготрофы, например растения хвойных лесов – кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), майник двулистный (Majanthemum bifolium), седмичник европейский (Trientalis europaea), черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium vitis-idaea), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), вейник наземный (Calamagrostis epigeios), луговик извилистый (Avenella flexuosa) и т.д.

Мезотрофы, например растения суходольных лугов – колокольчик раскидистый (Campanulа patula), нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare), гвоздника-травяника (Dianthus deltoides), полевица обыкновенная (Agrostis capillaris) и т.д.

Растения по-разному относятся и к содержанию отдельных элементов почвы. Так, принято выделять:

Растения – нитрофилы, предпочитающие богатые азотом почвы, например, крапива двудомная (Urtica dioica), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), яснотка белая (Lamium album) и др.

Растения-нитрофобы, избегающие почв с повышенным содержанием азота, например, люпин многолистный (Lupinus polyphyllus), белоус торчащий (Nardus stricta) и др.

Растения-кальцефилы, предпочитающие почвы с высоким содержанием кальция, например, растения меловых обнажений, чабрец (Thymus serpyllum), льнянка обыкновенная (LInaria vulgaris) и др.

Растения-кальцефобы, избегающие высокого содержания кальция, например, клюква (Oxycoccus), брусника (Vaccinium vitis-ideae), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) и др.

3. Кислотность почв. Реакция почвенного раствора определяется соотношением Н⁺ и ОН^– ионов. Для экологии важно содержание ионов водорода, т.е. активная кислотность, которая обычно выражают через рН (водородный показатель). По величине рН почвы делят на сильнокислые (рН=3–4), кислые (рН=4–5), слабокислые (рН=5–6), нейтральные (рН=6–7), щелочные (рН=7–8), сильнощелочные (рН=8–9). К примеру, лесные почвы обладают кислой реакцией (рH<7), черноземы степей – нейтральные (рН=7), пустынные почвы имеют щелочную реакцию (рН>7). Реакция почвенного раствора влияет на численность микроорганизмов, а через них и на питание растений.

В зависимости от реакции почвенного раствора растения принято делить на:

Ацидофилы – растения кислых почв, например, сфагнум (Sphagnum) растет на почвах с рН=5,0; кукушкин лен (Polytrichum commune) - c рН=6,5-7,0; редька дикая (Raphanus raphanistrum) – c рН=5,6-6,0; фиалка трехцветная (Viola tricolor) – c pH=5,6 и др.

Нейтрофилы – растения нейтральных почв. К ним относятся, например, многие бобовые, борщевик сибирский (Heracleum sibiricum) и т.д.

Базифилы – растения щелочных почв. Например, мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara) растет на почвах с рН=7,1-7,5; ветреница дубравная (Anemona nemorosa) – c рН=7,5.

Индифферентные виды – растения, встречающиеся на почвах с различной кислотностью, например ландыш майский (Convallaria majalis), фиалка полевая (Viola arvensis) и др.

Особую группу составляют растения торфяных почв, их называют оксилофитами. Они переносят закисленность почв в сочетании с сильным увлажнением и анаэробиозом. Для оксилофитов характерны ксероморфные черты в сочетании с гидрофорфностью. К оксилофитам можно отнести пушицу влагалищную, болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), клюкву и т.д.

4. Засоленность почв. Процесс засоления – это накопление легкорастворимых солей в почвенных горизонтах. Избыток солей в почве токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легко растворимые соли, которые легко проникают в цитоплазму (NaCl, CaCl₂, Na₂SO₄ и т.д.). Менее токсичны трудно растворимые соли. Это CaSO₄, СaCO₃ и т.д. На Земле засолено более 25% всех почв, в основном находящихся в аридных областях.

В зависимости от состава солей различают почвы:

• хлоридно-сульфатные (избыток хлоридных и сульфатных ионов),,

• сульфатно-содовые (избыток сульфатных и карбонатных йонов),

• нитратное (избыток нитратных йонов) и т.д

По степени засоления, т.е. количеству солей, различают почвы:

• незасоленные – содержание солей меньше 0,25% на протяжении всех почвенных горизонтов (до 150 см);

• солончаковые – содержание солей больше 0,25%;

• - слабосолончаковые - засоление сплошное до 80–150 см;

• - солончаковатые – засоление до 30–80 см;

• - солончаковые – засоление до 5–30 см;

• солончак – в верхнем горизонте почвы содержится больше 1% солей.

Основными типами засоленых почв являются солончаки и солонцы. Почвы солончаков постоянно и сильно увлажнены солеными водами. Летом часто на поверхности солончаков возникает солевая корочка. Почвы солонцов с поверхности не засолены, верхний слой выщелоченный, безструктурный. Нижние горизонты уплотнены и насыщены ионами натрия. Образование солонцов происходит при вымывании солей.

Особенно сильно действует на растение хлоридное засоление. Избыточная концентрация солей влияет:

• на величину осмотического давления, которое нарушает водоснабжение растений,

• действует как отравляющее вещество, нарушающее азотный обмен и способствующий накоплению продуктов белкового распада,

• подавляет процессы роста и замедляет синтез белка.

На засоленных почвах поселяются растения, приспособленные к высокому содержанию солей – галофиты. Растения незасоленных почв называют гликофитами. Флора галофитов богата и разнообразна в аридных районах.

В зависимости от морфо-физиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов:

1. Эугалофиты или растения-соленакопители. Способны накапливать до 10–50% солей от массы золы. Имеют характерный внешний облик с преобладанием суккулентных черт.

• у стеблевых суккулентов стебли мясистые, членистые, с редуцированными листьями, по периферии стебля располагается ассимиляционная ткань – двухслойная палисадная паренхима, а в центре находится водозапасающая ткань (у солероса травянистого – Salicornia herbacea, сарсазана шишковатого – Halocnemum strobilaceum и т.д.);

• у листовых суккулентов, например у солянок (Salsola), сильно утолщается листовая пластинка за счет разрастания палисадной ткани. При этом размеры листовой пластинки уменьшаются.

Соли у таких растений накапливаются не только в цитоплазме, но и в клетках, служащих вместилищами балластных веществ.

Состав ионов в теле растения соответствует, как правило, их соотношению в почве. Хотя, иногда, растения избирательно накапливают те или иные ионы. Например, маревые избирательно накапливают натрий, хлор, оксалаты. Крестоцветные накапливают ионы натрия и сульфатные ионы. Некоторые растения даже служили источниками для получения солей, например Salsola kali, S. soda, род Кalidium – поташник. Опад эугалофитов способствует засолению поверхностного слоя почвы.

2. Криногалофиты или растения-солевыделители. Эти растения выделяют наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях (тамарикс – Tamarix, франкения – Frankenia, кермек – Armeria и др.) и часто имеют на поверхности листьев налет из кристаллов солей. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам.

3. Гликогалофиты. К этой группе относятся многие растения ксерофильного облика (например полыни – Artemisia). Корни у них мало проницаемы для солей, т.к. высокое содержание углеводов создает высокое осмотическое давление, поэтому в тканях растений соли не накапливаются.

4. Псевдогалофиты. Эту группу составляют растения, избегающие засоления благодаря глубокой корневой системе. Их сосущие корни располагаются в глубоких, мало засоленных горизонтах. К таким растения можно отнести, например тростник – Phragmites.

Галофиты имеют ряд биохимических особенностей для оптимального функционирования в условиях засоления:

1. стимуляция дыхания, способствующая выработке дополнительной энергии, использующейся на структурные перестройки,

2. уменьшение проницаемости мембран и цитоплазмы для солей, увеличение оводненности цитоплазмы за счет коллоидно-связанной воды,

3. избирательное связывание ионов белками и органическими кислотами,

4. накопление веществ, выполняющих защитную функцию (стрессовых метаболитов), например, аминокислоты пролина, углеводов, пигментов,

5. высокое осмотическое давление обеспечивает возможность всасывания воды из концентрированного почвенного раствора.

Своеобразную группу галофитов составляют:

Галомезофиты – это растения «маршей» – приморских лугов, литоралей, приморских скал и дюн. В этих местообитаниях избыток солей поступает в почву:

• с морскими приливами,

• из засоленных грунтовых вод,

• с ветром.

Для одних видов этот избыток солей сочетается с недостатком увлажнения, для других – с избытком. Видовой состав приморской флоры весьма однообразен. Это морской подорожник (Plantago maritima), астра солончаковая (Aster tripolium). Все эти виды характеризуются повышенной концентрацией клеточного сока, высоким осмотическим давлением (до 53 атм.), накапливают много солей в своем теле (до 22% от массы золы).

Растения мангровых зарослей. Мангры – это затопляемые во время прилива леса тропических побережий. Сильное засоление в этих местообитаниях создается благодаря действию морской воды. Наиболее распространненными древесными растениями мангров являются виды из рода авиценния (Avicennia) и ризофора (Rhizophora).

Адаптации к засолению у них проявляются в следующем:

• ионы поглощаются избирательно (больше калия и меньше натрия),

• избыток солей удаляется путем их выделения через особые устьица, поэтому нижний эпидермис листьев часто покрыт солевой корочкой,

• осуществляется ультрафильтрация воды корневыми системами, при этом жидкость, поступающая в сосуды древесины, содержит всего лишь 0,03% солей от 30% первоначальной концентрации солей в морской воде,

• характерно живорождение или вивипария – прорастание семени в плоде, находящемся на материнском растении. Питание развивающего зародыша происходит через особый плацентарный орган, образованный в результате срастания семядолей с внутренним интегументом. Вода, проходя через него, сильно опресняется, благодаря чему проростки обеспечиваются пресной водой.

Растения морей и океанов. Это морские водоросли и высшие растения, живущие в морской воде, соленость которой составляет 30-40%. Их относят к облигатным галофитам, т.к. в опресненной воде они гибнут. Такие растения способны накапливать в своем организме до 60% солей от сухой массы.