2.3. Тепло

Тепло – это количество энергии, необходимой для нагревания двух разных тел до одинаковой температуры. Поэтому в экологии измеряется и изучается температура объекта, определяющая степень нагретости тел.

Для живых организмов тепло является жизненно важным фактором, т.к. температура, т.е. степень активности молекул, определяет скорость основных биохимических процессов.

Область температур, в пределах которых растения растут и размножаются, относительно узка и лежит в интервале от 0^оС до +40^оС. Нижняя граница определяется температурой замерзания воды, которая составляет основной объем цитоплазмы, а верхняя граница – температурой денатурации белковых молекул. Но растения способны переносить значительно больший диапазон температур: от -62^оС (например лиственница) до +85-100^оС (например диатомовые водоросли горячих источников).

Степень приспособления растений к температуре зависит:

• от исторических факторов,

• от набора наследственных признаков,

• от фазы развития растений,

• от условий среды.

Наибольшее воздействие темплового потока испытывают на себе надземные части растений, и прежде всего лист. Их температура зависит от:

1. Температуры среды, т.к. растения не имеют системы температурной регуляции своего организма.

2. Характера рядом расположенной поверхности. Так, сухие песчаные дюны отражают 30–60% падающей энергии и поэтому лист может получить на 20% больше энергии, получаемой им только от солнца.

3. Толщины листа и его консистенции. Нежные и тонкие листья с небольшой теплоемкостью ситльнее реагируют на изменение потока тепла, чем мясистые листья суккулентов. Листья молочаев (Euphorbia) и очитков (Sedum) в пустыне нагреваются до +55 – +60^оС при температуре воздуха +45^оС. В умеренной зоне у растений молодила (Sempervirum) розетка листьев нагревается до +50^оС при дневной температуре +25-30^оС. В тропиках кожистые листья кофе (Coffea arabica) нагревались до +45^оС, что на 10–15^оC выше температуры воздуха.

4. Положения листовой пластинки. У пустынных растений часто наблюдается снижение температуры листа на 3–4^оС за счет высокой транспирации, например у аристиды перистой (Aristida pennata) . У растений с редуцированными листьями, например, у саксаула (Haloxylon), песчаной акации (Ammodendron connolyi) температура листьев при повышении температуры воздухе выше +25^оС также становится ниже. А у пустынных эфемеров и эфемероидов температура ассимилирующих органов всегда ниже температуры воздуха, например у ревеня туркестанского (Rheum turkestanica) – на 8^оC.

5. Фазы развития растения. Так, температура проростков у эфемероидов дубрав под снегом близка к температуре снега, а подземных органов – к температуре почвы. При прорастании температура проростков повышается за счет активных биохимических процессов. В период цветения температура цветков и листьев составляет около +20^оC, что на 7-8^о выше температуры воздуха. Таким образом, наблюдается огромный температурный диапазон между подземными и надземными органами эфемероидов.

Тепловой режим в фитосфере растений весьма различен. Все вышесказанное свидетельствует, что несовпадение температуры воздуха и растений – это правило, а совпадение – исключение.

Разнообразие температурных условий на земле в значительной степени обуславливает географическое распространение растений. По обеспеченности растений темплом различают 4 основных термических пояса:

Тропический пояс. Температура не бывает меньше О^оС (кроме высокогорных областей). Средняя температура самого холодного месяца составляет +15–+20^оС. Годовой ход температуры выровнен, а амплитуда колебаний составляет не более 5^оС. Такие температурные условия позволяют вегетировать растениям в течение всего года. Исключения составляют аридные области, где вегетацию ограничивает периодическая засуха. Особенно высокие температуры воздуха в тропическом поясе встречаются в Ливии и Мексике (+57^оС). Это абсолютный максимум температуры. Сильное прогревание до +60–+70^оС возможно на открытых местообитаниях и на скалах при сильной инсоляции. Самые жаркие местообитания на земле – это гейзеры, где температуры достигает +92–+95^оС.

Субтропическе пояса. Минимальная температура ниже нуля опускается не каждый год. Средняя температура самого холодного месяца находится выше +4^оС, самого теплого – выше +20^оС. Возможны кратковременные морозы, но температура редко опускается ниже +15^оС. Нет устойчивого снежного покрова. Для сельскохозяйственных растений характерны два периода вегетации: летний и зимний.

Умеренные пояса. В этих поясах хорошо выражены сезоны – летний вегетационный (от 90 до 200 дней) и длительный зимний период покоя. Средняя длительность безморозного периода 70–80 дней. Характерны устойчивый снежный покров и морозы. Весной и осенью возможны заморозки.

Холодные пояса. Заморозки возможны в течение всего вегетационного периода, длящегося 1,5–2 месяца. К холодным поясам относят также альпийский и субальпийский горные пояса. Самые низкие температуры встречаются в Антарктике, где они достигают -90^оС, а также в Гренландии и Восточной Сибири, где были отмечены температуры до -68^оС.

В противоположность почвам вода дает термически очень однородную среду: в открытом океане даже на поверхности температура колеблется очень мало – в пределах 2–5^оС. В самых жарких тропических морях (Красное море, Персидский залив) температура достигает 36^оС, в полярных морях – +1,7^оС. Температура воды внутренних озер и совсем небольших водоемов приближается к температуре воздуха на суше.

Влияние температуры на процессы жизнедеятельности растений описывается оптимальной кривой. Положения кардинальных точек на температурной кривой характеризует способность растений выносить действие крайних температур – их устойчивость. Способность организма переносить действие высоких или низких температур без необратимых поврежедний нызывается термостойкость. В зависимости от характера кривой и положения кардинальных точек на ней различают экологические группы растений по отношению к температуре:

• Термофильные (мегатермные) – это теплолюбивые растения, оптимум температур которых лежит в области повышенных температур. Это растения тропического и субтропического пояса. А в умеренных поясах – это растения хорошо прогреваемых местообитаний.

• Криофильные (микротермные) – это холодолюбивые растения, их температурный оптимум лежит в области низких температур. К ним относятся виды полярных и высокогорных областей.

• Мезотермные – группа растений, которая по требованиям к температурам занимает промежуточное положение между двумя первыми. Растения этой группы распространены в умеренных областях.

По отношению к различным температурным режимам (т.е. по положению критических точек) растения делят на:

Жаростойкие (жароустойчивые) – переносят значительное нагревание до +80^оС (цианобактерии и диатомовые водоросли горячих источников).

Жаровыносливые – растения открытых сухих местообитаний, выдерживающие нагрев до 60^оС.

Нежаростойкие – растения, которые повреждаются уже при температуре +30-40^оС. Они способны эффективно снижать свою температуру за счет транспирации. Это водоросли и подводные листостебельные растения, большинство мягколистных наземных растений. Они заселяют местообитания, не подвергающиеся слишком большому перегреву.

Нехолодостойкие (теплолюбивые) – растения, которые повреждаются при температурах +10-0^оС, выше точки замерзания. Это водоросли теплых морей, листостебельные растения тропических дождевых лесов, тропические травы.

Неморозостойкие (холодостойкие) – длительное время могут переность низкие положительные температуры (до 0^оС), но погибают, как только в тканях начинает образовываться лед. Способами их защиты является повышение содержания осмотически деятельных веществ в клетках, а также способность к переохлаждению. Чувствительны к образованию льда глубоководные водоросли холодных морей и некоторые пресноводные водоросли, тропические и субтропические растения, различные виды из умеренно-теплых районов.

Морозостойкие (морозоустойчивые) – длительное время могут переносить низкие отрицательные температуры (ниже 0^оС) и связанное с ним обезвоживание. Это некоторые пресноводные водоросли, водоросли приливной зоны, мхи всех зон, многолетние наземные растения умеренных зон.

Как высокие, так и низкие температуры повреждают растения и ограничивают распространение видов. Степень повреждения зависит как от силы и продолжительности температурного фактора, так и от состояния самого растения. Известно, что в период активного роста растения менее устойчивы, чем в состоянии покоя.

Адаптации растений к экстремально высоким температурам.

На причины гибели растений от высоких температур нет общепринятой точки зрения. Скорее всего, это связно с комплексным воздействием на клетку. При действии высоких температур происходит:

• сильное обезвоживание, иссушение,

• ожоги,

• разрушение хлорофилла, что приводит к разрушению фотосинтетического аппарата,

• быстрая инактивация белков мембран,

• распад белков цитоплазмы,

• накопление токсических продуктов распада,

• коагуляция цитоплазмы,

• нарушение фотосинтеза и дыхания.

Адаптации растений к действию высоких температур проявляются на разных уровных и достигаются разными путями:

1. Изменение ритма развития и образование временных экологических ниш. Это проявляется в:

   • Переходе в состояние анабиоза, характерно в основном для низших растений (почвенные водоросли, лишайники из рода Aspicilia), некоторые высшие споровые и семенные растения);

   • Переходе растений в состояние покоя. У таких растений вегетация начинается ранней весной или даже осенью и заканчивается до наступления летней жары и засухи. Это характерно для пустынных эфемеров и эфемероидов, например для мятлика живородящего – Poa bulbosa, клоповника пронзеннолистного – Lepidium perfoliatum, ревеня татарского – Rheum tataricum и т.д.

2. Анатомо-морфологические адаптации направлены на ослабление нагревания тканей надземных частей. Так, развитие толстой кутикулы, многослойной эпидермы (например у агавы –Agava), густого опушения (например у лобелии – Lobelia gigantea), способствуют отражению солнечных лучей. Уменьшение поверхности тела растения за счет веткопада (у джузгуна – Calligonum), редукции листьев (у саксаула - Haloxylon, эфедры – Ephedra, многих кактусов) и свертывания листовых пластинок (ковыли – Stipa, аристида – Aristida) также уменьшают нагревание надземных частей. Этому же способствует развитие теплоизоляционного слоя, например, светлой коры у саксаула, карагача – Ulmus pinnato-ramosa, тамариксов – Tamarix и др.

3. Физиологические и биохимические адаптации направлены на охлаждение тела растений и уменьшение водопотерь. Это проявляется в:

• усиленной транспирации,

• увеличении вязкости цитоплазмы, сдвигающей порог коагуляции,

• высокой концентрации веществ, уменьшающих количество свободной воды (слизи, углеводов, органических кислот, хлоридов, сульфатов и т.д.)

Теплоустойчивость клеток растений – это свойство динамичное, меняющееся при изменении температуры окружающей среды. Александров В.Я. (1975) выделил два способа ее модификационного изменения:

1. «Тепловая настройка» встречается у водорослей. Их теплоустойчивость смещается соответственно температуре среды в течение часов. Например, у фукуса (Fucus vesiculosus) во время отлива теплоустойчивость увеличивается по сравнению с периодом прилива.

2. «Тепловая закалка» наблюдается у высших споровых и цветковых. Их теплоустойчивость остается стабильной, если изменение температуры не выходит за рамки оптимальных и близких к оптимуму, но повышается при кратковременном действии высоких температур. Тепловая закалка наблюдается в природе в периоды значительного повышения температур, благодаря чему растения способны переносить наиболее жаркие дни лета.

Адаптации растений к экстремально низким температурам.

Для растений, температура повреждения которых лежит ниже 0^оС, основной причиной нарушений является:

• образование льда в тканях (чаще – в межклетниках и клеточных стенках, реже – в протопласте), приводящее к механическому повреждению клетки,

• в результате образования льда происходит обезвоживание протопласта,

• нарушается работа ферментных систем, связанных с мембранами.

Зимой на растения негативно влияет и комплекс факторов зимне-весеннего периода (обильный снежный покров, ледяная корка, снежные бури и т.д.) Поэтому устойчивость растений не только к холоду, но и к целому комплексу неблагоприятных условий, связанных с зимовкой, называется зимостойкостью.

Выпревание происходит в нехолодные зимы с толстым снежным покровом. Под слоем мокрого снега при температуре около 0^оС растения интенсивно дышат, расходуя запасы сахаров. В результате количество сахаров снижается с 20% до 2%, что приводит к снижению морозостойкости и они легко погибают после таяния снега во время весенних заморозков.

Вымокание наблюдается преимущественно весной или во время продолжительных оттепелей, когда на поверхности почвы скапливается вода, не впитывающаяся в промерзшую почву. В этом случае гибель растения происходит от удушья. Затопленные растения могут жить при температуре +7^оС не больше недели, а при +20^оС только один день.

Выпирание наблюдается при морозах, идущих после оттепели. При этом верхний слой почвы с растением приподнимается вследствие образования под ним кристаллов льда.

Ледяная корка образуется при внезапных морозах после оттепели. Сплошная ледяная корка непроницаема для кислорода, что приводит к гибели растений. Вторая причина гибели – это высокая теплопроводность льда. При этом на растения действует низкая температура, и оно замерзает. И, наконец, сильное сдавливающее действие льда на растение тоже приводит к их гибели. Если все листья вмерзают в лед, то губительна даже температура –3^оС.

Зимняя засуха. При сильных и продолжительных ветрах, а также при сильном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы побеги деревьев и кустарников могут потерять до 50% воды, которая испаряется через чечевички. Так, в период с октября по март содержание воды в ветвях дуба (Quercus robur) падает с 52 до 41%, а гледичии (Gleditsia) – с 70 до 36%.

Механические повреждения у древесных растений холодом выражаются в образовании глубоких трещин в коре и древесине - так называемых морозобойных трещин, а также в отслаивании коры.

Растения по-разному приспосабливаются к перенесению холода и сезонному изменению температур. Потребность растений умеренных широт в чередовании теплых и холодных периодов называют сезонным термопериодизмом.

Адаптации растений к низким температурам проявляются в:

1. Изменении ритма развития – переходе в состояние покоя. При этом древесные растения сбрасывают листья, а у многолетних травянистых растений отмирают надземные побеги, у однолетних травянистых – все вегетативные органы.

2. Габитуальные адаптации проявляются в выработке особых форм роста.

• Карликовость. Биологический смысл этого явления заключается в расположении растений в припочвенном ярусе, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищенном снегом. Высота растений соответствует высоте снежного покрова.

• Стелющиеся формы. Переход сравнительно крупных растений (кустарников и деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образованию стелющихся форм – стланцев и стланников. Ветви распластаны и приподнимаются не выше уровня снежного покрова.

• Подушковидные формы. Образуются в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей. Листья и цветки располагаются по периферии подушки. В подушке скапливается пыль, мелкозем. Их поверхность нагревается также, как поверхность почвы, а колебания температуры менее выражены, чем в окружающей среде. Температура внутри подушки может быть выше, чем снаружи (при температуре воздуха +10^оС внутри подушки может быть +23^оС). Влажность воздуха внутри подушки также выше, чем в окружающей среде (при влажности воздуха 30%, влажность воздуха внутри подушки – 70-80%).

• Контрактивные (сократительные) корни. Они заглубляют зимующие части растений в почву.

3. Анатомо-морфологические адаптации проявляются в:

• выработке защитных покровов (перидермы) уже к концу первого года жизни,

• опушении почечных чешуй, зимнем засмолении почек,

• формировании толстой кутикулы, опушении листьев,

• развитии железистых волосков,

• формировании розеток листьев на концах побегов (у «розеточных» деревьев), защищающих точку роста.

4. Физиологические и биохимические адаптации проявляются в:

   • снижении интенсивности физиологических процессов,

   • уменьшении количества несвязанной воды путем связывания ее сахарами и гидрофильными коллоидами (АК, солями натрия и калия).

   • уменьшении количества ауксинов и других ростовых веществ.

Повысить морозостойкость можно путем закаливания, т.е. постепенной подготовкой растений к перенесению низких температур. Полностью закаленные клетки древесных растений могут переносить температуры до –50^оС и даже до –100^оС. Закаленный побег смородины может плодоносить даже после действия на него в опыте температуры –195^оС. Закаливание осуществялется поздней осенью при низких положительных температурах и при первых слабых морозах. По теории И.И.Туманова (1950), этот процесс приосходит в две фазы.

Первая фаза – накопление углеводов – проводится при ярком освещении, благоприятствующем фотосинтезу и пониженных положительных температурах (+10^оС днем и +2–+3^оС ночью), при которых тормозится рост и задерживается расходование углеводов на дыхание.

Вторая фаза проходит при температурах немного ниже нуля и не зависит от света. В этих условиях постепенно уменьшается количество свободной воды, которая связывается углеводами и белками. Одновременно увеличивается проницаемость плазмалеммы и вода из протопласта переходит в межклетники, что предотвращает образование льда в протопласте. Все это снижает обменные процессы, что приводит растение в состояние покоя.