4. Потенциал действия, механизм его происхождения и распространения. Роль местных токов.

Все клетки возбудимых тканей при действии различных раздражителей достаточной силы способны переходить в состояние возбуждения. Обязательный признак возбуждения - изменение электрического состояния клеточной мембраны. Заряд под влиянием раздражения сначала быстро уменьшается до нуля, а затем вновь появляется, но с противоположным знаком. Происходит перезарядка мембраны: внутренняя сторона заряжается положительная, наружная - отрицательно.

Потенциал действия - это пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последующего восстановления её исходного заряда. Продолжается это колебание 1-5 мс. Величина потенциала действия нерва и скелетной мышцы составляет 115-120 мВ.

Мембранная теория объясняет механизм возникновения следующим образом. При действии раздражителей пороговой и сверхпороговой силы наступает деполяризация клеточной мембраны. Когда деполяризация достигает некоторой критической величины, одновременно за доли милисекунды открывается максимальное количество натриевых каналов, проницаемость мембраны для ионов натрия возрастает в 500 раз по сравнению с покоем. Натрии лавинообразно устремляются внутрь клетки, внутренняя поверхность клетки приобретает положительный заряд. Увеличение натриевой проницаемости длится 0,5-1,5 мс. При перезарядки мембраны увеличивается количество открытых "ворот" калиевых каналов, повышается проницаемость мембраны для ионов калия. После восстановления потенциала покоя часть "ворот" снова закрывается. Т.е. потенциал действия возникает в результате прохождения ионных потоков через мембрану, потоки эти примерно равны по величине, но сдвинуты по времени.

Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, нервного или мышечного волокна, быстро распространяется по всей их поверхности. По силе в 5-10 раз превышает порог возбудимости. Распространяется потенциал действия вследствие формирования местных (локальных, круговых) токов. Когда возбуждение возникает в одном участке, то между ним и невозбуждённым соседним участком возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению местных токов, циркулирующих между возбуждённым и невозбуждённым участками мембраны по внешней и внутренней её сторонам. Круговой ток раздражает невозбуждённый участок, увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия и вызывает образование потенциалов действия, а в изначально возбуждённом участке восстанавливает потенциал покоя.