Экологические аспекты конституции

Экологические аспекты в исследованиях по физической антропологии начали интенсивно развиваться в 50—60х годах. Процесс «экологизации» антропологии следует рассматривать в связи с общими тенденциями к развитию экологических подходов в биологии и становлением экологии человека как самостоятельной науки, успехи которой связаны прежде всего с анализом факторов, обусловливающих высокий полиморфизм вида Н. sapiens. Особую актуальность проблемы экологии приобрели в связи с научно-технической революцией, все возрастающим влиянием антропогенного фактора на живую природу, а следовательно, и на самого человека. Экология человека оценивает и обобщает положение и место человека в меняющихся условиях окружающей среды, характер и направление испытываемых им изменений. Большую роль в становлении этих исследований сыграли труды академика В.И.Вернадского и его концепция ноосферы как нового состояния биосферы, при котором разумная деятельность человека становится определяющим фактором ее развития. По существу это идея целостности человека и природы, одним из основных аспектов которой является проблема адаптации.

Адаптация (позднелат. «adaptation — приспособление, приспособляемость) — это совокупность морфофункциональных, поведенческих и других особенностей данного вида, обеспечивающих возможность специфического образа жизни в конкретных условиях среды. Адаптация есть свойство вида Н. sapiens, как и любого другого, продукт эволюции, проявляющийся в пределах типичной видовой нормы реакций. Назначение адаптации — сохранение биологического гомеостаза, т. е. совокупности устойчивых состояний, поддерживаемых в организме. Он обеспечивается выработавшимся в процессе эволюции механизмом саморегуляции на основе интегрирующей и регулирующей роли нейроэндокринной системы. Существует тенденция к устойчивости диапазона изменений различных признаков, при этом средние или близкие к средним значения их обычно соответствуют наиболее благоприятному выражению в фе

нотипе. У видов с высоким полиморфизмом, к числу которых принадлежит, бесспорно, Н. sapiens, адаптация возникала в ходе экологической дифференциации под воздействием дизруптивного и стабилизирующего отборов, выступающих в диалектическом единстве.

Под адаптацией понимается, следовательно, и сам процесс выработки приспособлений, или привыкания, к конкретным условиям среды. Помимо адаптации, в физиологии и медицине используется также термин «акклиматизация» как приспособление, привыкание живых организмов к новым, прежде всего климатическим, факторам. В литературе существует известная пестрота терминологии, но обычно адаптацию считают более широким понятием, чем акклиматизацию, которая рассматривается как ее частное проявление.

Адаптация человека специфична, как и вся его биология. Специфика эта прежде всего в том, что адаптация выражается в сохранении не только биологических (показатели энергетического обмена, воспроизводимости и др.), но и социальных функций, оптимума биологической и общественно полезной деятельности. Поэтому основным критерием эффективности адаптации человека является его биосоциальное благополучие, сохранение полноценной трудоспособности.

Другая типичная черта адаптации человеческих популяций — активное участие и все возрастающая роль сознания и социальных факторов. Человек связан с природой не непосредственно, как животное, а опосредованно — через труд и общество, не пассивно, а активно. Благодаря этому активному воздействию на природу и созданию эффективных средств социальной защиты от неблагоприятных экологических факторов человечество сумело адаптироваться во всех климатогеографических зонах земного шара, включая районы с экстремальными или близкими к экстремальным условиям внешней среды (высокие широты, пустыни, тропики, высокогорье и др.). Универсальность адаптации человека, который заселил фактически все экологические ниши Земли, состоит в исключительной подвижности типов приспособления, способности менять их в массовом масштабе. В ходе своей адаптации человек меняет среду, и одновременно происходят и изменения общественных отношений людей; этот процесс осуществляется без пере

стройки его морфофункциональной организации. Это принципиально новая форма адаптации.

В результате длительного воздействия человека на окружающую среду создалась новая, «искусственная» среда обитания, с присущими ей новыми факторами, оказывающими на человека разнообразное, в том числе и отрицательное, влияние, последствия которого общество в ряде случаев не в состоянии сразу осознать и оценить. В эпоху научно-технической революции резко возрастают требования к биологическим и нервно-психологическим «рабочим механизмам» человека. Проблема адаптации тесно связана с проблемой здоровья, оптимальной жизне- и работоспособностью. Например, наблюдающаяся в настоящее время перестройка структуры заболеваемости, в том числе повышение значения наследственных и хронических болезней, аллергизации и т. д., есть прямое следствие влияния человеческой деятельности на окружающую среду. Культурная деятельность человека и вносимые ею изменения среды, прогресс культуры, медицины и техники могут менять этим путем адаптивное значение генов в человеческих популяциях, оказывать существенное влияние на реакцию популяций. Антропогенный фактор носит глобальный характер и по своему масштабу сопоставим с геологическими процессами, т. е. можно говорить о человечестве как о биогеохимической силе, способной нарушить равновесие биосферы, а следовательно, создающей угрозу существованию самого человека. Из сказанного следует также, что понятие «окружающей среды» для человека очень широко, оно включает социокультурные общности, жизненные ресурсы, демографическую структуру, болезни и многие другие аспекты.

Проблема адаптации человека по самому существу своему — комплексная, она может изучаться только совместными усилиями разных специалистов, в том числе физиологов, медицинских географов, климатологов, демографов, гигиенистов, экономистов, социальных психологов, антропологов и других, и на различном уровне организации биосистемы — популяционном, индивидуальном, клеточном, молекулярном, субмолекулярном. Преимущественное внимание в этих комплексных исследованиях уделяется экстремальным регионам, где наиболее интенсивно происходил отбор, и важнейшим общественно-экономическим процессам (индустриализация, урбанизация, созда

ние огромных современных городов — искусственных экосистем) .

В конституциональной антропологии наибольший интерес представляют морфофункциональные аспекты адаптации. К настоящему времени по разным параметрам изучено в общей сложности около 500 различных этнотерриториальных групп Евразии, Африки, Америки и Австралии, в том числе свыше 60 популяций с территории СССР.

Экологические градиенты. К числу адаптивных свойств человеческого организма относятся многие его физиологобиохимические" и морфологические признаки: основной обмен, терморегуляция, белковый и липидный спектры крови, группы крови, гемоглобин, антиоксидантная активность липидов биомембран, многие макро и микроэлементы, ферменты, гормоны, длина, вес и поверхность тела, пропорции, компоненты сомы, пигментация, особенности волосяного покрова, строение лица и др. Среди них есть признаки с менделевским типом наследования (группы крови), но большая часть имеет полигенную основу и значительную средовую компоненту.

Нет однозначного мнения о времени проявления различий в биологическом статусе современных популяций, а, возможно, оно и не было одинаковым для разных групп и систем показателей. Известно, что при использовании различных систем признаков — морфологических, дерматоглифических, серобиохимических, биомолекулярных и т. д. — могут быть получены несовпадающие оценки межпопуляционных расстояний. Вместе с тем по отношению к некоторым из этих показателей прослеживается достаточно отчетливое направление различий в связи с экологическими и географическими факторами.

Один из наиболее изученных примеров региональной морфологической изменчивости связан с климатической адаптацией. Это географические вариации соотношения веса (Р) и поверхности (S) тела — P/S. Абсолютный и относительный (к поверхности) вес тела, по наблюдениям многих авторов, снижается от северных районов к экваториальным, и этот градиент существует, видимо, почти на всех континентах независимо от расы и этноса. Главную роль в теплоотдаче играет потоотделение, поэтому общая теплоотдача должна коррелировать с поверхностью тела (коэффициент корреляции порядка +0,8). Люди с вытяну

тым телосложением (лонгилинейные типы) имеют достоверно более низкое P/S отношение сравнительно с бревилинейными; при данном весе тела у коренастых бревилинейных лиц (эндоморфов) поверхность тела меньше, чем у эктоморфов. Таким образом, в условиях калорийной пере грузки линейные типы обнаруживают большую адаптацию, тогда как «коренастый» тип лучше приспособлен к условиям холодного климата. Размах изменчивости индекса P/S по земному шару 30,2—39,1; у европеоидов он колеблется от 38,3 до 35,3; у азиатских монголоидов — в пределах 36,0—33,6; в Африке — от 37,9 до 30,2; на американском материке указатель варьирует от 39,1 у эскимосов, до 34,9 у мексиканских индейцев (Д. Роберте). Географические вариации могут наблюдаться даже в пределах одного этноса, например, у северных и южных китайцев.

Другой возможный путь адаптации к жаркому климату — уменьшение общих размеров тела, так как P/S индекс при прочих равных условиях возрастает по координате микромакосомии. Примеры обоего рода можно найти среди тропических популяций: вытянутый нилотский тип (или тип аборигенов Центральной Австралии) и пигмейский. Но и на территории Европы общие размеры тела и головы, высота носа, по данным некоторых исследователей, обнаруживают отрицательную связь с температурой среды (Mader, Mentre 1984). Индексы выступания костного носа положительно коррелируют с географической широтой и отрицательно — с абсолютной влажностью (Carey, Stegman, 1981). Следует, впрочем, предостеречь от попыток истолковывать подобные зависимости во всех случаях как причинноследственные (Бунак, 1980).

В литературе достаточно распространена интерпретация этих закономерностей с точки зрения классических «экологических правил» Бергмана (1847) и Аллена (1877), что является, конечно, некоторой натяжкой применительно к человеческим популяциям.

Правило Бергмана: в пределах одного политипического теплокровного вида размер тела подвида увеличивается с уменьшением температуры среды, и наоборот.

Правило Аллена: существует тенденция к увеличению относительных размеров сильно выступающих частей тела с повышением температуры среды. Оба эти правила не всегда подтверждаются даже в пределах видов птиц и млекопи

тающих, так как связи между размерами тела, энергетикой обмена, характером питания, двигательной активностью и т. д. достаточно сложны.

Все же наличие определенных закономерностей географического распределения тотальных размеров и пропорций тела человека отмечалось очень многими исследователями и на весьма представительном материале. Тотальные размеры тела отрицательно связаны со среднегодовой температурой и положительно — со средним количеством осадков, т. е. население в районах с холодным и/или влажным климатом имеет в среднем большие длину и вес тела, чем в случае жаркого и/или сухого климата (Crognier, 1981). По-видимому, в какой-то мере соответствует «экологическим правилам» и отмеченный палеоантропологами факт уменьшения размеров и массивности длинных костей скелета у ископаемых людей из различных географических районов в направлении с севера на юг (Schwidetsky, 1979).

В формировании межпопуляционных различий соматического статуса, как правило, более выраженных в мужской части популяции по сравнению с женской, видимо, велика роль вариаций темпов развития. Это, например, задержка пубертатного спурта и более длительный в целом ростовой период у многих лонгилинейных популяций. Такие наблюдения сделаны для скотоводческих племен нилотской группы: у мужчин тутси и туркана (СевероЗападная Кения) рост продолжается до 20 лет и даже позднее, максимальная длина тела у тутси достигается к 25—30 годам (Prokopec, 1970). Популяционная специфика роста и развития есть результат адаптации организма к конкретным условиям среды. Эти черты рано проявляются в онтогенезе. Так, различия в пропорциях тела в пределах больших рас могут наблюдаться еще в утробном периоде. У подростков вытянутого нилотского типа понижено весоростовое отношение по сравнению с европеоидными детьми. Уже в детстве у негроидов проявляется долихоморфия, у монголоидов — брахиморфия. В США негритянские подростки тоже имеют по сравнению с европеоидными большую относительную длину ноги и более короткое туловище. Сходная картина наблюдается у детей австралийских аборигенов, также имеющих большую длину ноги по отношению к туловищу, чем в других группах. Брахиморфная тенденция в телосложении четко выражена у школьников якутов сравнительно

с русскими, у них сильнее развита мускулатура и слабее жироотложение (Властовский, 1984). Дети индейцев аймара во всех возрастах обгоняли европейских сверстников по ЖЕЛ, у них отмечено замедление ростовых процессов и увеличение относительных размеров грудной клетки (Diqu et al., 1979).

На формирование экологических градиентов влияют разные факторы: наряду с возможной ролью наследственности имеют существенное значение и пищевые ресурсы, калорийность пищи в периоде развития.

Связь телосложения с климатом может быть, но может и не быть генетической. Приведем примеры. Механизм формирования пигмеоидности («карликовости») тропических племен может различаться: невосприимчивость рецепторов ростовых зон к действию СТГ как результат мутации (Rimoin et al., 1968) или снижение уровня секреции ИФР1 (Merimee et al., 1987). Дети пигмеев не отличаются от контроля по показателям линейного роста и концентрации ИФР1 и ИФР11 в сыворотке, но у подростков содержание ИФР1 составляет лишь одну треть контроля при одинаковой стадии полового развития, тогда как ИФР11 не различается в обеих группах. Именно в это время у пигмеев задерживается линейный рост, спурт не выражен, что и определяет низкорослость взрослых пигмеев. С другой стороны, регистрируется и прямое влияние на задержку роста белковокалорийной недостаточности, хронических инфекций, тропических паразитарных заболеваний и др. Соотношение, P/S видимо, в известной степени проявляет наследственную детерминацию, но на него влияют и средовые факторы. У животных уже в первом поколении происходит перестройка в соответствии с «экологическими градиентами»; у человека при переселении, разумеется, нельзя ожидать такой отчетливой картины. Все же вес тела у европейцев в холодных странах в среднем выше, чем в тропиках. Понижение мускулатуры и жироотложения у некоторых групп (например, туркана из Северо-Западной Кении) рассматривается как следствие низкокалорийной диеты (Little, 1983). По-видимому, различается и степень полового диморфизма («экологическая дифференциация пола»); она меньше близ экватора и в высоких широтах, больше — в зоне умеренного климата (Wolfe, Gray, 1982), что можно рассматривать как показатель большей «напря

женности» в первом случае во взаимоотношениях со средой, снижающей изменчивость» (с. 169—173).

Другой интересный пример такого рода: невысокий уровень холестерина у потомков древнейшего населения крайнего Севера — нганасан Красноярского края, питающихся жирным мясом оленей и рыбой. Это объясняется высокой активностью липазы, благодаря чему усвоение жирной пищи происходит у них в 2—3 раза быстрее, чем в контрольной группе (Власова и др., 1975).

Региональные адаптивные реляции изучаются на клеточном, молекулярном и субмолекулярном уровнях. Например, у коренных жителей высоких широт (якутов) антиксидантная активность липидов эритроцитарных мембран значительно выше, чем у приезжего населения, или чем в средних широтах; предложено даже использовать этот показатель (как и уровень перекисного окисления липидов) в качестве критерия отбора для работы в условиях Крайнего Севера.

Адаптивные типы. Уже приведенные выше примеры демонстрируют определенные сдвиги морфофункциональных показателей в популяциях, обитающих в экстремальных условиях среды, т. е. экологическую (зональную) приуроченность морфофункциональной адаптации человеческих популяций. Сделаны попытки выделить у современного человека такие варианты экологической дифференциации — региональные «адаптивные типы» (Т.И. Алексеева, 1986). Адаптивные типы человека — это, разумеется, отнюдь не эквиваленты экологически специализированных типов животных. Речь идет о конвергентно возникших вариантах морфофункциональной организации с тенденцией к определенным сдвигам некоторых параметров в пределах видовой нормы реакций. Адаптивные типы человека отражают специфические нормы реакции на конкретные комплексы природных факторов, разные формы адаптации к условиям среды. Они хорошо иллюстрируют ослабление и снятие у человека видообразующей функции естественного отбора; принадлежность к конкретному адаптивному типу, разумеется, не ограничивает у человека возможности существования в иных условиях. Можно предположить, что адаптивные типы должны различаться по конституциональному составу. В действительности та

кая связь существует, но она не так проста и выявляется далеко не во всех случаях.

Выделяют арктический, высокогорный, тропический, аридный, а также континентальный и умеренный адаптивные типы. Приведем их краткую характеристику (по Т.И. Алексеевой, 1986).

К арктическому типу относятся обитатели высоких широт, т.е. территорий, расположенных к северу от 66'33 с.ш. Характерный климатический комплекс высоких широт — суровость климата, низкие температуры, сильные ветры, своеобразный радиационный режим, высокая активность геофизических процессов (частые непериодические геомагнитные возмущения) и др. Коренное население Крайнего Севера в основном представлено оленеводами, звероводами, охотниками, принадлежащими к монголоидной расе. Типична диета с повышенным содержанием белков и жиров и пониженным — витаминов.

Для арктических популяций характерным является сочетание высокой плотности сложения (по индексу P/S и Р/L), крупной цилиндрической грудной клетки, выраженной мезоморфии, особенно в верхней части туловища, массивного скелета с объемистой костномозговой полостью длинных костей и небольшой толщиной компакты. Такой комплекс в целом соответствует повышенной частоте мускульного типа и крайней редкости астенического. Основной обмен обычно повышен, как и общий белок, холестерин, гаммаглобулины, ОРЭ, содержание HbF; артериальное давление нередко несколько понижено. Интересно, что специфика биологического статуса выражена в этом случае у женщин не в меньшей, а даже в большей степени, чем у мужчин. Реальность выделенного комплекса подтверждается и проведенным корреляционным анализом на более широкой территории (Северная Азия) между климатическими характеристиками (индекс суровости погоды) и некоторыми морфологическими и функциональными параметрами. Так, при сравнении североазиатских популяций из районов, различающихся по индексу Бодмана, получены корреляции порядка 0,6—0,8 между индексом и такими признаками, как теплопродукция, указатель Рорера, грудной указатель, обхват грудной клетки, холестерин (Р = 0,05). В мужских группах обнаружена достоверная положительная связь величины индекса с частотой мускульного типа и

достоверная отрицательная — с частотами грудного и брюшного типов (схема Бунака); в женских группах в общем близкая картина: получена достоверная положительная корреляция индекса Бодмана с частотой эврипластического типа. Примечательно, что по изученным показателям наблюдается тенденция к снижению уровня вариабельности по сравнению с контрольными группами из областей с более умеренным климатом и, по-видимому, меньшая скоррелированность функциональных показателей, что является критерием адаптированности (Седов и др., 1988).

Тропический тип охватывает группы весьма разнообразного в расовом, этническом и культурном отношении населения — обитателей теплых и влажных (реже засушливых) регионов Земли, для которых в общем характерно сочетание высокой температуры, влажности, нередко дефицита животного белка при значительном преобладании растительной пищи, распространение ряда эндемических заболеваний. В то же время экологически эти территории неоднозначны и наряду с влажными тропическими лесами включают в определенной мере саванны и пустынные области. Влажная (юмидная) зона предъявляет особенно высокие требования к организму человека. По-видимому, существует определенное разнообразие морфологического типа, связанное с экологической спецификой и пестротой расового состава (европеоиды, монголоиды, негроиды). В целом для тропического типа более или менее характерны: тенденция к лонгилинейности, пониженное значение P/S и Р/Е индексов, несколько уплощенная грудная клетка, длина тела варьирует. Возможно, тот факт, что пигмеоидные популяции, как правило, обитают во влажных тропических лесах, объясняется адаптивной редукцией размеров тела, повышающей относительную поверхность в условиях затрудненной теплоотдачи. Наиболее выраженная долихоморфия наблюдается в негроидных популяциях. Так, лептосомия отмечена здесь в 77% у мужчин и в 66% у женщин (Тгасеу, 1967). Основной обмен обычно понижен, что соответствует относительному дефициту развития мускульного компонента, снижено нередко также содержание холестерина, повышен уровень иммуноглобулинов.

Таким образом, физический тип населения тропического пояса неоднороден. Негроиды Африки и коренное насе

ление Австралии обычно характеризуются выраженной линейностью сложения, тогда как монголоидные (индейские) группы Южной и Центральной Америки несколько более брахиморфны. Своеобразный вариант тропического типа — пигмеоидный, возможно сформировавшийся в изоляции, в неблагоприятных условиях среды (высокая влажность климата, белковокалорийная недостаточность и др.). Известно, что при низких социальноэкономических условиях малые размеры тела могут явиться адаптивным признаком, как это было показано для Ю. Перу (Frisancho et al., 1973).

Аридный тип включает обитателей пустынь — экологического региона со специфическим комплексом климатических факторов, характеризующимся прежде всего крайней сухостью и высокой испаряющей способностью воздуха, высокой температурой в тропических районах и холодной зимой во внетропической зоне. Отмечается тенденция к линейности телосложения, повышенный процент астеноидных форм с плоской или уплощенной формой грудной клетки. Так, например, до 70% эктоморфии встречается у бедуинов Ливийской пустыни с их исключительно узким телосложением (Fralkiewicz, 1969). Развитие мускульного и жирового компонента понижено, снижены уровень основного обмена, минерализация, холестерин. Видимо, население внетропических пустынь имеет более крупные размеры скелета и веса тела, чем в тропической зоне.

Наконец, в высокогорье, где основные экологические факторы — пониженное атмосферное давление, недостаток кислорода в сочетании с обычно пониженной температурой, неоднократно описывались такие характерные особенности телосложения коренного населения, как крупные размеры длинных костей скелета, что связывается с интенсивным эритропоэзом, увеличением числа эритроцитов и гемоглобина, объемистая грудная клетка и повышенный грудной указатель, которые соответствуют значительной ЖЕЛ. Этот комплекс можно рассматривать как проявление адаптации к условиям гипоксии, Данные об уровне основного обмена неоднозначны, хотя в ряде случаев отмечается его снижение, сопровождающееся также понижением активности щитовидной железы.

Менее определенно положение популяций из умеренного климатического пояса. По ряду морфофункциональных признаков они нередко занимают «промежуточное» поло

жение между тропическим и арктическим типами, хотя картина довольно пестрая. Промежуточность обнаруживается, видимо, и в характеристиках вариабельности, наиболее выраженной у населения тропической зоны и «суженной» в высоких широтах.

Выше уже отмечалось, что адаптивные варианты, прежде всего из экстремальных по климатическим условиям регионов, могут существенно различаться и по представленности в них разных типов конституции. В суровых климатических условиях Крайнего Севера констатируется преимущественное развитие мезоморфных типов, по существу отсутствуют выраженные эктоморфы; напротив, частота эктоморфии резко повышена во многих тропических и аридных регионах; эндоморфия (по форме грудной клетки) свойственна населению высокогорья и т.д. При этом возможно конвергентное возникновение сходных черт в различных экологических ситуациях, как, например, черты адаптации к гипоксии в высоких широтах и высокогорье. Принадлежность к крупной расе (европеоидной, негроидной, монголоидной) может отражаться в некоторых морфофункциональных характеристиках, хотя целый ряд общих признаков характеризует при этом адаптивный тип в целом, независимо от расовой и этнической принадлежности популяции. Пример: близкие комплексы черт «тропического тигра» у европеоидного населения Индии, у австралийских аборигенов и негроидов Африки, а с другой стороны, специфические особенности телосложения сибирских монголоидов по сравнению с европеоидами и негроидами (Клевцова, 1976).

По-видимому, перспективным направлением является распространение экологического подхода на изучение биологического статуса высокоурбанизированных популяций. С экологической точки зрения города представляют очень своеобразную среду обитания, где основным фактором является антропогенный со всеми сопутствующими благоприятными и особенно неблагоприятными его проявлениями (загрязненность атмосферы, парниковый эффект, многообразные стрессы, геохимические аномалии, высокая плотность населения и др.). Пока эта сфера экологической антропологии еще мало разработана. К числу общих проявлений особенностей морфофункционального статуса городских популяций по сравнению с сельскими можно от

нести акцентированность акселерации, большую высокорослость, возможно, большую линейность сложения, повышение жироотложения и значительно больший удельный вес крайних вариантов телосложения — астенического и пикнического.

Освоение человеком Земли происходило неравномерно и в течение длительного времени. Первоначально гоминиды были связаны в своем обитании преимущественно с тропическими районами — лесом и лесосаванной, как и современные человекообразные обезьяны. «Выход» в зоны умеренного климата произошел, вероятно, около 1. млн. лет назад. Последними были освоены суровые перигляциальные области и Север. До сих пор еще самые многочисленные популяции обитают в тропических и смешанных лесах, кустарниковых зонах Средиземноморья, горных районах. На эти зоны приходится около 80% всего населения ойкумены. Минимально оно в зоне тайги, тундры и полярных земель.

По палеоантропологическим материалам можно попытаться установить проявления экологической изменчивости у ископаемых гоминид, хотя имеющиеся материалы, особенно по ранним гоминидам, крайне скудны. Все же обращает на себя внимание высокорослость и линейность сложения древнейшего эректуса из Кении (Нариокотоме), что близко к некоторым чертам классического «тропического типа». Массивное сложение классических неандертальцев с подчеркнутой брахи и мезоморфией или макросоматический, широкоплечий, с мощным костяком, тип населения сунгирской верхнепалеолитической стоянки, видимо, воспроизводят черты адаптации к суровому климату. Оба эти варианта имеют очень высокое P/S отношение, превосходящее групповой максимум для современных арктических популяций. Можно предполагать, что в ранние периоды освоения перигляциальной зоны эти адаптивные черты, свойственные и современному коренному населению Севера, должны были проявляться еще более отчетливо» (с. 174—178).