Зрительные пигменты.

Молекулы зрительных пигментов очень упорядочено включены в двойной слой мембранных дисков наружных сегментов. Если приготовить в темноте раствор зрительного пигменте палочек (родопсина или зрительного пупура), то цвет раствора будет красный, т.к. он особенно сильно поглощает зеленые и синие лучи. Максимум спектра поглощения родопсина находится в области 500 нм (нанометров). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая (с молекулярной массой около 40 кило дальтон), состоит из большей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегид витамина А). Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях, т.е. изомерных формах, но только одна из них — 11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток витамина А сопровождается недостаточным ресинтезом родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты». При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-циc-ретиналь выпрямляется и превращается в полностью транс-ретиналь. Эта реакция длится около 1 пс (1~¹² с). Свет выполняет роль пускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции. Процесс трансдукции в фоторецепторе начинается с поглощения фотона электронами сопряженных двойных связей ретиналя. В результате молекула переходит на более высокий энергетический уровень при этом происходит переход 11–цис–ретиналя в транс–ретиналь. После фотоизомеризации ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II. Затем вся эта молекула пигмента разрывается с образованием в конечном итоге ретинола и опсина.

Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na⁺ и Ca⁺. Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.

Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т.е. возникновению на ней рецепторного потенциала. Градиенты концентрации Na^ и K⁺ поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата). Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.

Не менее сложен и совершенен механизм восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т.е. его способности ответить на следующий световой стимул. Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентрации в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки. В результате всего этого концентрация цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионным каналом плазматической мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Nа и Са², деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темновое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.

Фоторецепторы сетчатки (их нейроны) синаптически контактируют с биполярными нейронами. При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, а это приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. Отсюда нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача этих сигналов происходит безимпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.