1.2 Особенности жужелиц

Взрослая особь. Размеры имаго жужелиц от мелких до крупных, в региональных условиях от 3 - 4 мм до 3 - 4 см. Форма тела очень разнообразна, удлиненная, более или менее овальная, для некоторых групп характерна округлая форма в виде двояковыпуклой линзы. Окраска чаще всего черная или металлическая, пигментная окраска характерна, большей частью, для жужелиц приводных и обитающих на поверхности растений Белова; Шабунов, 2008.

Рисунок 1 - Голова жужелицы Carabus [Траутнер, 1987]

Голова у жужелиц всегда направлена вперед, с хорошо видными сверху мандибулами. Ширина голова обычно меньше, чем ширина переднеспинки, но не равна ей (рисунок 1). Головная коробка состоит из трех частей: эпикранума, горла и наличника. Череп имеет два отверстия, округлое затылочное и широкое, дорсвентральное уплощенное ротовое. По бокам черепа у жужелиц расположены сложные фасеточные глаза. Глаза у видов с дневным, или преимущественно сумеречной активностью большие и выпуклые, у ночных - средней величины. У многих видов живущих в почве, а особенно у пещерных видов, глаза редуцированны или полностью отсутствуют, но сохраняются рудименты глаза Шванвич, 1949.

Усики у большинства жужелиц простые (рисунок 2), нитевидные или щетинковидные, реже четковидные; почти всегда 11-членниковые. У большинства жужелиц усики причленены под боковым краем головы перед глазами.

Рисунок 2 - Усики жужелиц [Траутнер, 1987]

Для хищников характерны длинные серповидные мандибулы (верхние челюсти), хорошо приспособленные для удержания жертвы. Растительноядные формы обычно имеют массивные и тупые челюсти для перетирания растительного субстрата.

Переднеспинка самой разнообразной формы, как правило, прямоугольная или сердцевидная. Представляет собой большой хитинизированный скелет, прикрывающий сверху переднегрудь, ее боковые края - плевры - загнутые вниз, на грудь (рисунок 3).

Рисунок 3 - Переднеспинка жужелицы рода Discoptera [Жеребцов, 2000]

Обычно переднеспинка разделена надвое продольной серединной бороздкой, которая спереди и сзади не доходит до края, но отделена от него поперечной краевой бороздкой Захваткин, 2001.

Переднегрудь состоит из нескольких склеритов, отграниченных четкими швами. Передние тазиковые впадины открытые или закрытые, друг от друга отделены срединным выступом переднегруди. При закрытых тазиковых впадинах образуется замкнутая выемка, в которой может вращаться тазик, и которая снутри обтянута кожистой перепонкой. Среднегрудь примыкает к переднегруди обычно непосредственно: иногда ее средина часть вытянута в шейку, но которую прикреплена переднегрудь. Среднегрудь состоит из срединного щита и примыкающих к нему сбоку склеритов - эпимер и эпистерн Крыжановский, 1983. Заднегрудь состоит из среднего щита и двух пар склеритов, она длинная у крылатых форм и более или менее укорочена у бескрылых. Задние тазики поперечные, соприкасаются или отделены друг от друга лопастью заднегруди.

Надкрылья обычно твердые, почти целиком покрывают брюшко, лишь на вершине иногда срезаны. У бескрылых видов они могут срастаться вдоль шва. Поверхность надкрыльев обычно с продольными бороздками, которые могут быть пунктированными (рисунок 4). Степень развития крыльев варьируются различные типы крылового полиморфизма.

Рисунок 4 - Надкрылья жужелиц [Траутнер, 1987]

Ноги тонкие и сравнительно длинные, хорошо приспособленные для ходьбы и бега, у роющих форм они сильно утолщены и зазубрены вдоль наружного края и часто снабжены зубцами и выростами. Ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Тазики на передних и средних ногах округлые, на задних продольные. Вертлуги передних и средних ног короткие, треугольные, на задних ногах они большие и часто вытянуты в длинную лопасть. Бедра сходные на трех парах ног, щетинконосные. Голени разные и часто снабжены разными половыми или специфическими отличиями. На передних голенях большинства жужелиц имеется вырезка - специальный орган, предназначен для чистки усиков. Лапки почти всегда пятичлениковые, последний членик с двумя коготками и центральным пучком щетинок, служащим органом чувств Яблоков-Хнзорян, 1976.

Предимагинальные стадии. Личинки вытянутой формы, более или менее склеротизированные, голова хорошо развита, конечности сильно укорочены. Голова личинки обычно четырехугольная или овальная, сверху часто уплощена (рисунок 5), иногда вдавлена, сзади может быть сужена в шейку.

Рисунок 5 - Голова личинки жужелицы [Крыжановский, 1983]

Глазки обычные, часто с каждой стороны по шесть в два ряда. Усики обычно четырехчленниковые. Грудь состоит из трех сегментов, первый из них обычно больше прочих и несет снизу большую полулунную площадку выравнивания - простернум, на которую опирается голова. Ноги с 5 членниками. Ноги трех пар сходны, но передние обычно короче прочих. Они часто вооружены шипами, иногда очень густыми, но лишены других копательных приспособлений. Лапки обычно голые Бей-Биенко, 2008.

Куколка свободная, ее брюшко подвижное, конечности отделены от тела. Тело часто мохнатое или несет выступы, имеющие целью изолировать куколку от земли в куколочной колыбельке. Голова согнута на грудь, чехлики крыльев и надкрылий расположены косо к оси тела, эти чехлики приблизительно равной длины и равно развиты у крылатых и бескрылых особей одного и того же вида. Брюшко десятичленниковое Крыжановский, 1983.

Местообитания. Местообитания жужелиц чрезвычайно разнообразны. Все виды жужелиц принято делить на 3 группы: гигрофилов (виды, обитающие по берегам водоемов и не встречающихся вдали от воды), фитофилов (виды, живущие и питающиеся на растениях) и мезофилов (все остальные жужелицы) Захваткин, 2001. Различия между этими группами во многом условны. К мезофилам относится большая группа жужелиц, обитающих в засушливых местностях, включая и песчаные пустыни (ксерофилы, а точнее -- ксеробионты). В тропических и субтропических лесах обитает наибольшее число видов жужелиц. Некоторые гигрофилы живут не только у воды, но и в самой воде (некоторые Nebria, Chlaenius и др.).

К растительноядным жужелицам относят и виды, обитающие под корой лежачих деревьев (Tachyta nana) или в гнилых стволах (Morion olympicus). Одни виды питаются растительной пищей, а другие охотятся на растениях. В группу фитофилов как правило не включают те виды, которые большую часть времени проводят на или в почве (геофилы), но регулярно поднимаются и питаются на растениях. Многие специализованные виды со сложным поведением трудно отнести к одной из перечисленных трех групп [Лобанов, 2013].

Многочисленны галофилы и галобионты - виды обитающие в засоленных почвах степей и пустынь. Виды, постоянно живущие в толще почвы, в условиях высокой влажности и полной темноты (эндогейные виды) очень своеобразны. Еще более специализованы троглобионты -- постоянные обитатели пещер (среди них наиболее многочисленны и относительно хорошо изучены представители трибы Trechini). Жужелицы - одни из не многих животных колеоптерофауны, приспособленных к жизни в экстремальных условиях: нижней границы вечных снегов на горных вершинах, а также арктических и субантарктических каменистых пустынь.

Питание. У жужелиц питающимися стадиями являются личинки и имаго. По характеру питания выделяют три основных группы: зоофагов (хищников), фитофагов (растительноядных) и миксофагов (обладающих смешанным питанием). Хищничество является наиболее распространенным типом питания жужелиц. Пищевой диапазон достаточно широк: от моллюсков и дождевых червей до ракообразных, многоножек и представителей почти всех отрядов насекомых. В основном жужелицы весьма неразборчивы в пище и могут питаться почти любой добычей, но есть виды специализующиеся только на определенной пище, жертвы которых принадлежат только к одному отряду, семейству, а иногда даже к одному роду. Среди миксофагов выделяют миксозоофагов и миксофитофагов - в зависимости от того, какая пища преобладает у конкретного вида [Лобанов, 2013]. Очень часто личинки и имаго имеют разные типы питания. Как правило, личинки - хищники, а имаго -- растительноядные. При очевидной миксофагии личинок их плотоядность отмечается чаще, чем у имаго. Разность видов пищи у личинки и имаго часто связана со средой обитания этих фаз. Взрослая особь жужелицы питается постоянно. Для всех жужелиц характерно внешнее пищеварение, при котором поглощается лишь жидкая пища Солодовников, 2009.

Разработана классификация жизненных форм имаго жужелиц. Классификация строго иерархична и включает четыре уровня иерархии - от классов до подгрупп.

Ниже приведены только два верхних уровня: классы и подклассы. За основу выделения классов принят тип питания, а для подклассов - ярус обитания.

Основа классификации жизненных форм жужелиц [Шарова, 1981]

Зоофаги

Геобионты

Эпигеобионты

Стратобионты

Дендрохортобионты (фитобионты)

Псаммоколимбеты

Миксофитофаги

Стратобионты

Геохортобионты

Стратохортобионты

Симфилы

Мирмекофилы

К классу зоофагов относятся хищные виды жужелиц. Геобионты охотятся на поверхности почвы или ожидают жертву в норах, под камнями и другими укрытиями. Эпигеобионты - жужелицы, приспособленные к обитанию на поверхности почвы. Эти виды охотятся на поверхности почвы, встречаются повсеместно. Стратобионты это обитатели почвенной подстилки из растительного спада, верхнего рыхлого слоя почвы, скважин и трещин в почве, в гальке, в норах млекопитающих или в пещерах. К фитобионты относят хищные виды жужелицы, которые охотятся в растительном ярусе. Есть виды охотящиеся ночью, а днем зарывающиеся в землю - псаммоколимбеты Бей-Биенко, 2008.

Миксофитофаги - это жужелицы со смешанным типом питания, т.е. они могут питаться растительной и животной пищей. К стратобионтам относятся жужелицы, обитающие в скоплениях отмерших растительных остатков - подстилке и преимущественно во влажных местах. К группе геохортобионтов относят жужелиц, у которых чаще всего встречается фитофагия. Такие виды обитают в почве или на её поверхности, они способны подниматься по растению, и поедать его семена. Стратохртобионты - это обитатели подстилки и травяного яруса. Это виды жужелиц с предпочтением растительной пищи. Они способны залезать на злаковые растения и поедать семена Шарова, 1999.

Симфилы находятся в симбиозе с муравьями и термитами, и такие виды обитают в их гнёздах. Хозяева гнезда кормят своих сожителей, ухаживают за жуками, переносят при переселении. Симфилы ведут пассивный образ жизни, находясь под полной охраной своих хозяев.

Индивидуальное развитие. Жизненный цикл у всех жужелиц включает фазы яйца, личинки, куколки и имаго. Личинка проходит 3 личиночных стадии и 2 линьки. Но все эти процессы протекают довольно быстро. Имаго большинства видов живут долго и зимуют. Но не у всех видов развитие проходит по этой схеме. Число личиночных возрастов может варьироваться от одного до пяти. Если личинка зимует, то эта фаза растягивается, а имагинальная фаза сокращается. Иногда могут зимовать яйца или куколки, но это бывает довольно редко.

Яйца откладываются обычно в землю. Яйца находятся в земле от нескольких дней до трех недель. Формирование куколки обычно происходит в земле, эта фаза длится до трех недель. Как правило, взрослая особь может жить, спариваться и откладывать яйца много лет, но чаще всего имаго живет не более года.

Спаривание у всех жужелиц протекает без брачных ухаживаний. У некоторых пещерных форм из трибы самка вынашивает в теле личинку почти до ее окукления. У этих форм свободно питается лишь имаго. У многих видов жужелиц самец имеет специальные приспособления для удержания самки во время спаривания Крыжановский, 1983. Факты проявления заботы о потомстве у жужелиц пока немногочисленны, но уже описаны очень высокоразвитые формы такого поведения. У видов родов Molops и Abax самка сооружает гнездовую камеру. Она охраняет яйца до выхода личинок, защищая их от хищников и заражения плесневыми грибками. Еще более сложное поведение демонстрируют мадагаскарские Scaritini, у которых самка не только охраняет яйца, но и живет с молодыми личинками, принося им пищу Яблоков-Хнзорян, 1976. Многие растительноядные Harpalini запасают пищу для будущего потомства, а Ditomus calydonius еще и охраняет его в течение всего летнего сезона, до выхода молодых жуков из куколок.

Сезонная активность. Жизненные циклы разделяют на одно - и двухгодичные, различающиеся периодичностью появления молодого поколения. У жужелиц с однолетним жизненным циклом отрождение жуков новой генерации происходит один раз в году. Двухгодичные жизненные циклы характеризуются отрождением нового поколения раз в два года. Первая зимовка происходит на стадии личинки. Размножение имаго наблюдается на второй год жизни [Маталин, 2007. Большинство видов жужелиц в год имеют одно поколение. Но встречаются виды, у которых за один год развиваются два поколения - зимующее и летнее (например, Bembidion и Pogonus), а у Abax parallelus отмечена откладка яиц одной самкой дважды за лето, с промежутком в несколько недель Захваткин, 2001.

Сезонность жизненного цикла определяется периодом размножения и зависит от зимующей стадии развития. В зависимости от периода размножения выделяю: зимне - весенние, весенние, весенне - летние, ранние летние, летние, поздние летние, летне - осенние, осенние, осенне - зимние, зимние и апериодичные виды.

Жизненные циклы большинства видов жужелиц могут изменяться в зависимости от колебаний факторов внешней среды. Чаще всего это выражается в изменении сроков активности и продолжительности репродуктивного периода. В ряде случаев наблюдаются более значительные преобразования - отсутствие отдельных стадий развития или возникновение других покоящихся фаз, формирование вторых поколений в сезоне, зимовка на не характерных стадиях развития.

Занимая обширные территории многие виды жужелиц, оказываются в условиях сильно различающимися по природно-климатическим особенностям. Это приводит к закономерным различиям жизненного цикла одних и тех же видов в разных частях их ареала. Такие различия чаще всего выражаются в общей продолжительности активности, сроках размножения, развития предимагинальных стадий и созревания имаго. Примером изменений жизненного цикла является сокращение репродуктивного периода у многих весенних видов с увеличением широты местообитания. У летнее-осенних и части осенних видов в высоких широтах репродуктивный период смешается на более ранние сроки.

Одним из главных факторов, влияющих на реализацию жизненных циклов и их изменение в разных частях ареала, является температура Маталин, 2014. Увеличение температуры местообитания обуславливает более продолжительное размножение вида, а при достижении определенного температурного режима - частичное или полное развитие второго поколения. Снижение температуры приводит к ускорению развития [Маталин, 2007]. Суточная активность. Все виды жужелиц по характеру суточной активности разделяются на 3 условные группы: дневные, ночные и не зависимые в этом отношении. Границы между этими группами весьма относительны. Можно встретить особи с дневной и ночной активностью даже в пределах одной популяции. Но в умеренных широтах, как уже известно, большинство жужелиц ведут ночной образ жизни и обычно окрашены по большей части в черные или бурые тона. Если же говорить о видах активных днем, то они чаще всего имеют яркие окраски -- металлические, пестрые или зеленые. Но и тут существуют исключения Лобанов, 2013. Например, черные виды Carabus в Средней Азии нередко активны днем, а ночные скакуны из рода Megacephala имеют яркую окраску. Активные ночью виды жужелиц часто реагируют на свет и летят на него, особенно -- на ультрафиолетовый. Любопытен факт вылова за одну ночь светоловушкой в Крыму 118 видов жужелиц -- гораздо более четверти известных для этой местности видов.

Взаимодействия с другими животными. Как и все жуки жужелицы имеют многочисленных врагов. На всех стадиях развития они поражаются грибковыми болезнями. Так же отмечено паразитирование простейших, нематод, перепончатокрылых и мух тахин в личинках и имаго. Многие виды клещей паразитируют на теле взрослых особей. Большое разнообразие хищников питаются жужелицами. Это млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, пауки, муравьи, жуки стафилиниды и другие животные Шванвич, 1949.

Многие виды жужелиц научились защищаться от хищников. Для этого у них выработаны защитные приспособления, уменьшающие вероятность стать жертвой хищников. У жужелиц имеются анальные защитные железы, которые отличаются разнообразием строения и большим набором продуцируемых веществ. Особенно широко известны защитные железы жуков-бомбардиров (подсем. Brachyninae). "Выстрел" бомбардира происходит благодаря экзотермической химической реакции между окислителем и восстановителем, вырабатываемыми разными железами и смешиваемыми в момент выбрызгивания. Температура при микровзрыве достигает 100°С, а звук у крупных тропических бомбардиров напоминает выстрел из пистолета. У видов трибы Paussini и рода Galerita тоже имеются аналогичные механизмы защиты, но они менее известны. Зеленая, маскирующая окраска многих видов жужелиц, обитающих среди листвы, так же относится к защитным приспособлениям [Лобанов, 2013].

Хищные виды жужелиц способны регулировать численность многих насекомых, наземных моллюсков и других беспозвоночных, среди которых есть опасные вредители [Нужных, 2001].

Многочисленные научные публикации посвящены исследованиям эффективности жужелиц как энтомофагов. Для биологической борьбы с вредителями были попытки интродукции жужелиц, но они редко бывали успешными. За исключением интродукции в США красотела Calosoma sycophanta для борьбы с непарным шелкопрядом Крыжановский, 1983.

Жужелицы фитофаги так же имеют не менее важное практическое значение, но уже в качестве вредителей. К одним из главных вредителей зерновых культур относят многие виды рода Zabrus. В первую очередь это хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides), которая встречается в России. Она повреждает пшеницу и другие зерновые культуры, как на стадии личинок, так и на стадии имаго [Лобанов, 2013].