Глава 5. Межвидовая изменчивость популяций жужелиц

В предыдущей главе представлен межпопуляционный анализ видов жужелиц в отдельных антропогенных ландшафтах, т.е. описан процесс адаптации карабид к антропогенному воздействию. В данной главе приводятся обобщенные результаты по размерным и структурным характеристикам каждого вида в каждом антропогенном ландшафте.

Для всех исследованных видов в подавляющем большинстве локалитетов k-means кластеризация выделяет признак А (длина надкрылий) как основной при выделении кластеров, когда межгрупповая дисперсия больше внутригрупповой с высокими значениями F и p<0,02. Это подтверждает предварительные выводы карабидологов о том, что длина надкрылий является определяющим признаком общих размеров тела жужелиц и зависит, в основном, от кормовой базы и оптимальности условий местообитания.

Для всех обследованных видов жужелиц характерна картина, представленная на рисунках 10 и 11.

Рисунок 10 - Дендрограмма распределения популяций С.cancellatus, обитающих на разных территориях

Рисунок 11 - Положение маркеров популяций С.cancellatus в плоскости КДФ

Жуки, обитающие в городе и пригороде, более сходны по размерам, чем жуки, обитающие в естественном биотопе и агроценозе; ярлыки, кодирующие популяции, обитающие при разном антропогенном воздействии, занимают различные позиции в плоскости корней дискриминантных функций (КДФ), что говорит о различиях в их морфометрической структуре.

Эти результаты были подтверждены еще одним статистическим методом, который позволяет выделить основные факторы, определяющие изменчивость мерных признаков в исследованных выборках. Результаты процентных нагрузок факторов сведены в таблицу. Анализ ее показывает, что для разных видов наблюдается следующая картина: факторные нагрузки одинаковы в пригородных биотопах и естественных ценозах, что говорит, по всей видимости, о том, что пригороды г. Казани по биотопической обеспеченности самодостаточны для обитания жужелиц.

Таблица - Факторные нагрузки при анализе методом главных компонент популяций жужелиц при разном антропогенном воздействии (в %)

С другой стороны, факторные нагрузки в городе и агроценозе тоже похожи. Как в популяциях C. cancellatus, так и P. cupreus на морфометрическую структуру оказывают влияние два фактора, примерно равные по собственным значениям. Это свидетельствует о том, что антропогенное влияние города по характеру изменения морфометрической структуры жужелиц напоминает антропогенное влияние в агроценозах, хотя содержательное значение этих факторов различно. В городах это, по-видимому, фрагментация местообитаний, аридизация, промышленное загрязнение, в агроценозах – влияние севооборота, ядохимикатов.

Обнаруженный факт реализации единой стратегии в процессе адаптации жужелиц к условиям среды имеет общебиологическое значение и применим, по всей видимости, ко многим видам беспозвоночных. Различия в размерах определяются непосредственно факторами среды и имеют модификационную природу. Отличия в структуре обусловлены генетическими различиями. Следовательно, если между двумя популяциями регистрируются структурные различия, значит, они прошли процесс адаптации к условиям среды, закрепили приспособительные признаки в генотипе. Если регистрируются различия в размерных характеристиках, то микроэволюционных сдвигов еще не произошло, и эти различия могут стираться достаточно быстро в зависимости от конкретных условий обитания. Проведенный многомерный анализ морфометрической изменчивости закладывает базу для проведения мониторинговых исследований, которые просматриваются в двух направлениях:

1. В геометрической морфометрии, когда с помощью особой техники определяется изменение формы объекта. Если оно наблюдается, то в данной популяции идет микроэволюционный сдвиг, который в ряде случаев является начальным этапом видообразования. В данном контексте важно заранее знать структуру изменчивости морфометрических признаков у изучаемого объекта (прим. – что и сделано в нашей работе в отношении жужелиц), тогда в анализ по геометрическим параметрам можно брать не больше 2-3 особей, что становится актуальным в плане сохранения биоресурсов.

2. Работа включает межпопуляционную и межвидовую характеристику в целом для выборок разных локалитетов. Это основа для проведения сравнительного анализа в том же аспекте, но при дифференциации популяций по признаку пола. Известно, что репродуктивная характеристика является одним из тех параметров, которая определяет устойчивость популяций. Смещение соотношения полов в пользу самцов, показанное в работе для городских популяций, наводит на мысль, что структура группировок внутри города отличается, а, следовательно, признаки, влияющие на адаптации жужелиц к условиям города, у самок и самцов различны. Если это удастся доказать, а в зарубежных работах прослеживается именно такой путь исследований, то мы будем иметь в руках инструмент для оценки степени устойчивости популяций, которую можно будет проводить буквально по 20 – 30 особям из локальных группировок.