10)Закаливание растений, физиологические основы и возможности применения в садоводстве.

Гибель растений в результате воздействия температур ниже О °С зависит от генетической природы организма и от тех условий, в которых он находился в период, предшествующий морозам. Так, один и тот же растительный организм может погибнуть при температуре— 5 °С и перенести температуру до — 40... — 50 °С и даже ниже. Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И. И. Туманова и его школы. В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения вообще к закаливанию не способны. У растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры, процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Так, для приобретения способности к закаливанию древесины растения должны закончить процессы роста. Одновременно должен произойти отток различных веществ из надземных органов в корневые системы. Если в течение лета у древесных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, чисто зимняя гибель вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осени. В результате растения оказываются неспособными пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Аналогичная картина характерна для растений, выращенных при несоответствующем фотопериоде, не успевших завершить летний рост и поэтому неспособных к закаливанию. Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми растут при более пониженных плюсовых температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся состояние. Показано, что к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение процессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена, гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчивость организма против мороза. Собственно процесс закаливания требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы.

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10 °С, ночью около 2 °С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление сахарозы и других олигосахаров. В этих условиях образование сахаров в процессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату как в процессе дыхания, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта характеризуются большей способностью к накоплению сахаров именно при пониженной температуре. Показано, что накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в разных частях клетки: не только в клеточном соке, но и в цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть сахаров прочно удерживается в клетках.

Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.

Процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Особенное значение имеет защитное влияние сахара на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Защитное действие сахаров проявляется только в том случае, если происходит при одновременном понижении температуры. Имеются данные, что сахара повышают устойчивость именно специфических белков, образующихся при пониженной температуре.

Влияние света в первую фазу закаливания не ограничивается увеличением накопления сахаров, помимо этого свет оказывает регуляторное влияние. Это подтверждается тем, что этиолированные растения не способны к закаливанию даже при обогащении их сахарами. Высказывается предположение (А. И. Трунова), что на свету в листьях образуется какой-то фактор, возможно, гормональной природы. Этот фактор транспортируется в узлы кущения и вызывает повышение их устойчивости. В первую фазу закаливания происходит также уменьшение содержания свободной воды. Излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. К концу первой фазы закаливания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда. Особенно интенсивно перестройка обмена веществ протекает в период второй фазы закаливания.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около О °С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. Прежде всего происходит дальнейшее новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Опыты показали, что в присутствии ингибиторов синтеза белка процесс закаливания не происходит. В относительно больших количествах накапливаются водорастворимые белки, отличающиеся менее крупными молекулами, но большей устойчивостью к обезвоживанию. Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования. Не для всех растений необходимо протекание процессов закаливания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй.

Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустойчивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных растений, благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося в межклетниках льда у закаленных растений также значительно меньше.

Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Накопление сахаров оказывает дополнительное защитное влияние. Важное значение имеет повышение устойчивости мембран к обезвоживанию и механическому давлению. Имеются данные, что при закаливании увеличивается количество фосфолипидов и ненасыщенных жирных кислот. Важно отметить, что в клетках закаленных растений накапливается АТФ. Чем больше развитие указанных признаков у отдельных видов и сортов растений, тем выше их морозоустойчивость. Морозоустойчивость — комплексный признак, запрограммированный генетически, однако он проявляется в определенных условиях среды. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практическое значение. Для предохранения растений от повреждения морозом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными. Очень большое значение имеет также выведение морозоустойчивых сортов растений.