1)Физиологические основы устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды.

Растения, как и все другие организмы, существуют в сложных и изменчивых условиях среды. Они способны поддерживать свою структуру и физиологические процессы (гомеостаз). Общие видовые свойства, а также особенности, возникшие в результате приспособления растений к конкретным экологическим условиям, обусловлены наследственностью. Характерная черта растений — экологическая пластичность, т. е. способность к изменчивости на всех уровнях своей организации под влиянием условий жизни. Пределы изменчивости растений в разных условиях предопределяет генотип.

Благодаря фенотипической пластичности растения выживают в среде, изменившейся в неблагоприятном направлении, а также могут распространяться на новые места обитания с иными экологическими условиями.

Пути стабилизации живых систем. Устойчивость клеток и тканей к факторам среды и способность многоклеточных систем к восстановлению во многом обусловлены их функциональной и структурной гетерогенностью, а также регуляцией размножения отдельных групп клеток. Системы стабилизации, предотвращающие возможные нарушения, описываются рядом принципов — избыточности, гетерогенности и др. (Л. Г. Косулина и др., 1993).

Избыточность структур и функциональных возможностей — один из основных способов обеспечения надежности систем. Резервирование в живых объектах имеет разные проявления. Яркий пример — избыток клеточных органелл. Так, для обеспечения растения продуктами фотосинтеза достаточно лишь части имеющихся хлоропластов (А.Л.Курсанов, 1976). А на Крайнем Севере повышенное число митохондрий в клетках мезофилла важно для процессов репарации (восстановления) и адаптации. Резервирование проявляется и в накоплении предшественников для биосинтеза многих соединений. Запасенные вещества способствуют успешности прорастания семян, роста проростков, цветения, а также для репарации и адаптации в неблагоприятных условиях. Например, запасание углеводов помогает ряду болотных растений переносить существенный дефицит кислорода в почве (так как в этих условиях для усиления гликолиза нужны углеводы). На организменном уровне принцип избыточности выражается в образовании большого количества гамет и семян; на популяционном — в большом числе особей, на биоценотическом — популяций.

Многие растения избегают перегрева под пологом других видов (биоцинотический уровень адаптации). Охлаждение путем транспирации — адаптация на уровне организма. Пристеночное положение хлоропластов при сильном освещении — клеточная адаптация. А высокая термоустойчивость белков у термофильных организмов — проявление адаптации на уровне молекулярном. Благодаря многообразию приспособительных реакций в процессе эволюции сформировалось большое разнообразие растений, заселивших разные регионы и местообитания. Приспособление к неблагоприятным условиям привело к тому, что в ряде случаев они стали необходимы для жизни этих организмов. Например, растения- галофиты лучше развиваются на засоленном субстрате.

В целом специализированная адаптация обеспечивает жизнедеятельность растений в неблагоприятных условиях за счет многих процессов: изменения экспрессии генов и новообразования макромолекул (стрессовых белков и др.), повышения уровня прогекторных соединений (пролина, полиаминов и др.), изменения гормонального баланса и ростовых процессов (торможение роста, регенерационная замена поврежденных органов, рост почек и новых корней, образование аэренхимы и др.), стабилизации резервных возможностей организма при изменении уровня и направленности физиологических процессов, за счет повышения способности не допускать или ликвидировать повреждения, обеспечения разнообразных связей между клетками, тканями и органами в целом организме (J1. Г. Косулина и др., 1993).

Репаративные способности растений. Действие повреждающих факторов всегда усиливает расщепление сложных соединений, но это вызывает или усиливает реакцию ресинтеза. Поэтому уже во время действия повреждающего фактора (и особенно после него) репарационные биосинтетические процессы усиливаются: идет приспособительный синтез структурных и ферментных белков, восстанавливаются запасы энергии, расходуемые во время действия неблагоприятных факторов. Репаративные способности — важная составляющая устойчивости организмов. Именно за счет их растения могут переносить воздействие многих экстремальных условий. Выживаемость растений и способность сохранять продуктивность в экстремальных условиях во многом зависят от надежности их репаративных систем.