Генетические механизмы расообразования

Между средой, природной или социальной, и организмом лежит еще один уровень явлений, который относится

к сфере наследственности и отражает характер наследования признаков у того или иного вида. Это обширная сфера генетических механизмов эволюции, применительно к нашей теме — генетических механизмов расообразования. Среди генетических механизмов расообразования выделяют три процесса — мутирование, смешение и отбор.

Спонтанный мутагенез у человека интенсивно изучают уже в течение нескольких десятилетий в связи с нерезким изменением среды нашего обитания. Интенсивные исследования ознаменовались интересными результатами. Так, можно утверждать, что процесс мутирования у человека в обычных условиях неактивен и что возникновение новых мутаций в целом явление редкое. Это хорошо согласуется с наблюдениями над высшими животными и, по-видимому, соответствует каким-то фундаментальным свойствам высших организмов, отличающихся огромной сложностью морфологической структуры и физиологических процессов.

Мутагенез, как и у других организмов, ускоряется у человека под влиянием радиации. Однако от этих общих, хотя, по-видимому, справедливых заключений пока далеко до полного понимания характера мутирования. Мы пока еще очень плохо знаем не только то, почему мутируют те или иные гены, но и как они мутируют. Последнее очень важно, если мы собираемся понять роль спонтанного и вызванного внешними причинами, или, как говорят генетики, индуцированного мутагенеза.

Вероятно, это полузнание привело к тому, что в антропологии и популяционной генетике человека сложилось парадоксальное положение. Решительно никто в общей форме не отрицает исключительного значения процессов мутирования, но при конкретном рассмотрении микроэволюции отдельных человеческих популяций их роль практически не учитывают. Более того, чаще всего исключают даже возможность повторного мутирования одного и того же локуса через определенный период или в новых условиях. Сошлюсь, например, на открытие гена Диего (определяющего специфическую реакцию кровяных эритроцитов) в США, в семье польского происхождения.

Интерес к открытию определяется тем, что этот ген был известен до того только в монголоидных группах, где он, кстати сказать, обычен. В связи с тем, что его обнаружили у поляка, появилась гипотеза, согласно которой этот ген был занесен в центральные районы Европы монголами в эпоху монгольского нашествия. Но тогда возник вопрос:

почему этот ген так редок, ведь население Польши изучено достаточно полно в серологическом отношении? Если же этот ген был занесен в единственном числе, что само по себе невероятно, как он сохранился до наших дней! Приходится признать, что гипотеза принесения этого гена в Центральную Европу монгольским нашествием довольно умозрительна. Она никак не исключает гипотезы повторного и независимого мутирования соответствующего локуса, что и вызвало появление гена Диего у европеоидов.

Приведем еще пример пренебрежения к возможности дифференцированного мутирования, при котором процесс мутагенеза протекает специфично в зависимости от условий места и времени. Это множество исследований, посвященных попыткам определения интенсивности селекции по отношению к отдельным признакам, например, группам крови АВО с помощью формальных математических методов. В таких работах подсчитывали обычно коэффициент селекции, отражающий силу действия отбора в образовании наблюдаемых фенотипов. Возможность влияния на концентрацию этих фенотипов дифференцированного мутирования чаще всего вообще не принимали во внимание или автор отделывался ничего не значащими общими замечаниями.

Иногда концентрации генов по одной какой-нибудь системе признаков (группы крови, белковые фракции сыворотки и многие другие признаки с простым типом наследования) оказываются на удивление тождественными в группах, разделенных тысячами километров, и образуют ряды изменчивости в смысле Н.И. Вавилова. По-видимому, и в данном случае не все такие совпадения можно объяснить разумным образом, полностью игнорируя гипотезу дифференцированного мутирования.

Какой вывод из предшествующего изложения можно сделать? Мутагенез имеет большое значение в формообразовании. Теоретически его роль может быть продемонстрирована многими убедительными соображениями. Но конкретное его исследование пока мало дало для понимания процессов популяционной дифференциации и расообразования. И в том и в другом случае весьма вероятно большое значение дифференцированного мутирования, причинами которого могут быть одинаково как внутренние факторы, так и внешние обстоятельства» (с. 24—27).

Чебоксаров Н.Н., Чебоксарова И.А. «Народы, расы, культуры», 1985:

«Несомненно, что большую роль в расогенезе на всем протяжении истории человечества играла изоляция отдельных, особенно небольших популяций. Нам уже приходилось упоминать о том, что в таких популяциях (демах), где на протяжении многих поколений браки заключаются преимущественно внутри своей группы, с течением времени могут происходить заметные изменения расовых особенностей, которые в конце концов приводят к тому, что первоначально сходные популяции оказываются очень различными. Возникновение таких различий, не носящих, как правило, адаптивного характера, является результатом постепенных сдвигов в частоте появления отдельных признаков, приводящих в конечном счете к тому, что одни особенности могут совершенно исчезнуть, а другие, напротив, получить очень широкое распространение. Процессы эти, названные Н.П. Дубининым и Д.Д. Ромашовым «генетико-автоматическими», в современной научной литературе известны также под именем «генетического дрейфа» (англ, drift — снос, дрейф).

Сущность генетического дрейфа состоит в том, что в изолированных популяциях, где почти все браки эндогамны, значительно повышаются шансы встречи в аллельных парах рецессивных генов, непрерывно снижается уровень гетерозиготности и вследствие этого повышается концентрация рецессивов в гомозиготном состоянии. Существуют точные математические приемы вычисления скорости протекания генетико-автоматических процессов. В небольших демах или тем более в изолятах заметные сдвиги в распределении отдельных признаков происходят на протяжении жизни примерно 50 поколений. Если считать для человека промежутки между поколениями равными 25 годам, то необходимо около 1250 лет для того, чтобы в результате генетического дрейфа произошли существенные изменения в частоте расовых признаков и их сочетаний, а, следовательно, и в общем расовом облике изолированных групп населения. Несомненно, что длительная географическая изоляция и стимулируемые ею генетико-автоматические процессы играли существенную роль в формировании многих рас и более мелких групп расовых типов, в особенности локализованных на окраинах первобытной ойкумены, на островах, в труднодоступных горных районах, в пустынных и приполярных странах с редким населением. Для понимания этих процессов огромное

значение имеют работы Н.И. Вавилова, доказавшего, что рецессивные мутации постепенно оттесняются на окраины видовых и расовых ареалов. <...>

Генетико-автоматическими процессами легче всего объяснить возникновение одонтологических, серологических, дерматоглифических и других нейтральных различий между западной и восточной половинами человечества. Та популяция, которая первоначально оторвалась от древнейшего западного очага расообразования и двинулась на восток, была крайне немногочисленной, состоявшей, вероятно, из нескольких десятков или максимум сотен человек. В этой популяции случайно оказалась сравнительно высокой концентрация некоторых генов. Позднее, в условиях длительной изоляции малых демов отличия восточных групп людей от западных должны были вследствие дрейфа генов значительно усилиться. Важно подчеркнуть, что генетико-автоматические процессы должны были с наибольшей силой сказаться на распределении признаков, зависящих от одной или немногих пар аллелей. Именно к таким признакам относятся, как мы знаем, группы крови, ареальные особенности зубной системы, некоторые кожные узоры, цветовая слепота. Другие классические расовые признаки волосяного покрова, пигментации, длины и пропорций тела, головы и лица, большей частью полигенные, т.е. определяемые многими парами генов, были подвержены влиянию дрейфа в гораздо меньшей степени. <...> (с. 152—154).

Нет сомнения, что генетико-автоматические процессы, стимулируемые изоляцией, также играли значительную роль не только в разделении древнейших людей на восточную и западную половины, но и в выработке своеобразных расовых особенностей таких групп, как тасманийцы (по общему физическому облику близкие к австралийцам, но отличающиеся от них более курчавыми волосами), огнеземельцы и патагонцы Южной Америки, бушмены, готтентоты, а отчасти и пигмеи Африки, тибетцы высокогорных плато Центральной Азии, айны, полинезийцы различных островов Океании, алеуты и эскимосы Полярной Америки и Северо-Восточной Азии. Генетический дрейф, вызвавший повышенную концентрацию рецессивных мутаций депигментации кожи, волос и радужины глаз, на окраине ойкумены наряду с отрицательным отбором играл значительную роль в формировании различных расовых типов светлых европеоидов (блондинов) Северной Европы (с. 152—156). <...>

Особенно большой была роль дрейфа генов и вызванных им направленных изменений концентрации различных

признаков с простой генетической структурой. Так, например, генный дрейф вызвал, вероятно, резкое падение частоты группы В у народов северо-востока Сибири и почти полное ее исчезновение у индейцев Америки. Интересно, что в этих популяциях снизилась концентрация гена А и резко повысилась гена О. В популяциях, заселивших Австралию, напротив, генетико-автоматические процессы привели к увеличению частоты гена А за счет других генов системы АВО» (с. 156—157).

Алексеев В.П. «Историческая антропология и этногенез», 1989:

«...Ясна исключительная роль в геногеографии закона оттеснения рецессивных генов на окраины видового или подвидового ареала. Последняя закономерность с полной отчетливостью проявила себя, как мы убедимся, в формировании человеческих рас <...>.

В чем суть этого закона? Он прост и понятен, как просты и понятны все обобщения Н.И. Вавилова. Центр видового или подвидового ареала является ареной наиболее интенсивного формообразовательного процесса. Это было установлено еще Ч. Дарвином. В центре ареала постоянно возникают новые мутации, нарушающие генное равновесие и создающие предпосылки для вечного изменения генотипов. Мутации эти доминантны, т.е. передаются по наследству первому же поколению потомков. Постоянное возникновение новых мутаций усиливает действие естественного отбора и ускоряет процесс видо и расообразования. В этих условиях рецессивные мутации не могут выдержать конкуренции с доминантными. Они переходят в скрытое состояние и начинают вытесняться из центра видового или подвидового ареала более устойчивыми и приспособленными доминантными формами. Рецессивные же отодвигаются от центральных районов, от центрального очага формообразования все дальше и дальше и в конце концов занимают периферию ареала. Здесь, в условиях изоляции, вероятность встречи рецессивных форм в процессе скрещивания значительно увеличивается, и они переходят из скрытого гетерозиготного состояния в гомозиготное, т.е. проявляются во внешности организмов, в фенотипе.

Таким образом, структура географического ареала любой формы имеет, согласно Н. И. Вавилову, следующий вид: в центре ареала процветают доминантные формы, их окружа

ют рецессивные гетерозиготы, наконец, крайнюю периферию ареала занимают рецессивные гомозиготы <...> (с. 58—59).

Окраина ареала — это не только район, географически наиболее удаленный от центра расо или видообразования. Любое высокогорное плато может быть приравнено по своему действию на процесс формообразования к окраине ареала, так как оно всегда представляет собой «закоулок» и создает предпосылки для изоляции. Светлые глаза у человека — рецессивный признак, уступающий в первом поколении черноглазости. Совершенно естественно, что группы нуристанцев, оттесненные в горы на высоту 3000—4000 м попали там в такие же условия, как если бы они оказались в изоляции на окраине ареала европеоидной расы. Отсюда родственные браки, накопление рецессивных генов в каждом последующем поколении, повышенная вероятность их встречи при каждом очередном случае заключения брака, а, следовательно, и повышенная вероятность их перехода из скрытого состояния в явное, из гетерозиготного в гомозиготное с последующим проявлением в фенотипе. К объяснению своеобразия антропологического типа и его формирования была применена генетическая идея, и опыт ее применения оказался очень удачным и убедительным. <...>

Шведы, норвежцы, финны, датчане, ирландцы, фарерцы, исландцы, шотландцы, русские северных районов — все представители северной ветви европеоидов или северной расы отличаются светлыми глазами и волосами. У одних народов индивидуумы со светлыми глазами и волосами составляют две трети — это классические представители северной расы, такие, как шведы или норвежцы. В составе других их число понижается до одной трети, но все равно население прилегающих к Скандинавии областей значительно светлее, чем народы остальных районов Европы. Н.Н. Чебоксаров предложил то же объяснение причин этого явления, что и Н.И. Вавилов для посветления глаз у населения западных отрогов Гиндукуша. Скандинавия не только окраинный район Европы, это один из участков северной окраины ойкумены — всей обитаемой части планеты. Если говорить о вытеснении рецессивных генов у человека из центральных областей расообразования, то о Скандинавском полуострове нужно говорить в первую очередь. Судя по археологическим данным, он был заселен не ранее мезолита и потому не входил в первоначальный ареал формиро

вания европеоидной расы, лежавший, несомненно, южнее. Географически он выдвинут далеко на север, отличается суровыми климатическими условиями да еще отделен от Центральной Европы на большом протяжении Балтийским морем. Понятно и очевидно, что медленное и постепенное заселение полуострова уносило из центральных областей Европы мутации светлоглазости и светловолосости (тоже, по всей вероятности, рецессивного признака), и они постепенно накапливались все в больших и больших концентрациях на севере. А накопившись, стали проявлять себя в антропологическом типе населения в подавляющем большинстве случаев. <...>

Цвет кожи также, по-видимому, рецессивный признак, как и остальные особенности, связанные с депигментацией. Вся депигментация выступает, таким образом, единым комплексом, хотя к полной депигментации и приводит накопление в генотипе нескольких рецессивных генов. Оттеснение их в окраинные области полностью объясняет, почему в Европе цвет волос, глаз и кожи светлеет с юга на север (постепенное оттеснение от центра расообразования), почему наибольшая депигментация характерна для населения Скандинавии (наибольшее удаление от центра расообразования), почему этот процесс проявился именно при формировании европеоидной расы, а не какой-либо иной (своеобразное географическое положение Европы как полуострова материка Евразия и, следовательно, географическая предпосылка для изоляции)» (с. 60—67).

Алексеев В.П. «Новые споры о старых проблемах», 1991:

«Роль смешения в формообразовании и конкретно в расообразовании продемонстрирована в отличие от мутагенеза большим количеством примеров. Смешение популяций и рас было таким мощным историческим процессом, что его всегда рассматривали как один из самых фундаментальных факторов расообразования. То, что на Земле нет чистых рас, давно стало общим местом в любом учебнике антропологии. К этому можно добавить, что на Земле нет и чистых популяций. Но помимо этого, если можно так выразиться, микросмешения или смешения между популяциями и отдельными соседними местными расами, существуют на земной поверхности огромные участки суши, насе

ление которых сложилось в процессе контактов и смешения больших расовых ветвей человечества — монголоидов, негроидов и европеоидов.

Контакты эти проходили еще в древности и привели к образованию переходных, чаще всего по происхождению смешанных, но иногда и недифференцированных типов, распространенных в районах, пограничных между ареалами больших рас. Это население Западной и Южной Сибири, Приуралья, Казахстана и Средней Азии, пограничное между европеоидами и монголоидами. Население Юго-Восточной и — пограничное между монголоидами и австралоидами, а Северной Африки, Центральной и Южной Индии, — пограничное между европеоидами и негроидами. Пожалуй, расселение смешанных типов в контактных зонах между большими расами является основным свидетельством именно древнего смешения» (с. 27—28).

Чебоксаров Н.Н., Чебоксарова И.А. «Народы, расы, культуры», 1985:

«...Часто трудно решить, является ли какая-либо конкретная популяция, промежуточная между большими расами, продуктом их смешения, или же она представляет собой древнюю недифференцированную форму, сочетающую признаки разных рас. Так, например, многие советские антропологи, включая Г.Ф. Дебеца и авторов этой книги, считают, что южно-сибирская и уральская группы сложились в процессе смешения различных европеоидных и монголоидных популяций, заселявших в разные периоды истории (от неолита до средних веков) Среднюю Азию, Южную и Западную Сибирь, Приуралье и север Восточной Европы. Другие ученые, например В.В. Бунак и В.П. Якимов, предполагают, что характерные черты этих групп (особенно уральской) возникли самостоятельно в глубокой древности, независимо от смешения европеоидов и монголоидов, в районах, расположенных между основными ареалами образования этих больших рас» (с. 157—158).

Алексеев В.П. «Новые споры о старых проблемах», 1991:

«Однако многочисленные смешанные типы, сложившиеся в процессе метисации основных расовых ветвей имеют и сравнительно недавнее происхождение. Они образовались буквально на глазах истории, в ходе европейского расселения после эпохи великих географических открытий и насильственных переселений больших масс людей уже в период капитализма. Подробнее связанные с этим процессы будут рассмотрены дальше, в последнем разделе, посвященном расообразованию в современную эпоху, здесь же ограничусь лишь перечислением смешанных типов позднего смешения. Это население Латинской Америки, многочисленные группы русских старожилов в Сибири, японско-гавайские метисы, европеоидно-негроидные метисы Карибского бассейна и т.д. В отличие от древних смешанных типов их расселение не приурочено закономерным образом к ареалам больших рас и целиком определяется не географическими причинами, а историческими событиями последних столетий.

В дополнение к сказанному об отборе и его роли в расообразовании хочется обратить внимание на противоречие широко распространенной в философской, исторической и даже генетической литературе точки зрения. Речь идет о затухании действия отбора по многим наблюдаемым фактам, например, сильной селекции по системе резус или аномальным гемоглобинам.

Есть некоторые экспериментальные данные и теоретические разработки, на основании которых можно думать, что вообще весь генетический полиморфизм (т.е. существование нескольких наследственно закрепленных фенотипов по очень многим системам признаков если не целиком, то во многом обязан своим возникновением естественному отбору. Последний и поддерживает его на определенном уровне от поколения к поколению. Означает ли это, что правы те исследователи, в основном западноевропейские и американские, которые считают, что отбор является такой же могучей расообразующей силой в современном обществе, каким он был в древние эпохи, на заре расообразования? Многочисленные расчеты скорости изменения признаков противоречат этому и показывают, что важнейшие морфологические особенности современного вида человека остаются практически стабильными от верхнего палеолита до современности. Следовательно, правильнее говорить не

о затухании действия отбора в современную эпоху, а о затухании его действия как формообразующей силы.

Как же в таком случае действует отбор, в какой форме он выступает и какова его расообразующая функция? При многообразии природной и общественной среды современных популяций и рас он выступает в рассеивающей форме, одновременно закрепляя в разных условиях противоположные фенотипы, усиливая популяционное и расовое разнообразие человечества. Правда, сейчас, как уже отмечалось, имеет место и противоположная тенденция, о которой свидетельствуют перечисленные смешанные типы позднего происхождения. Но эта тенденция нескольких последних веков, тогда как закрепление отбором популяционного и расового разнообразия человечества начало осуществляться сразу же после полного или почти полного освоения суши, т.е. минимум со среднего палеолита» (с. 28—29).

Алексеев В. П. «Новые споры о старых проблемах», 1991: