37.5. Энергетический обмен

Органические вещества пищи являются основным источником не только материи, но иэнергиидля жизнедеятельности клеток организма. При образовании сложных органических молекул была затрачена энергия, потенциально она находится в форме образованных химических связей. В результате реакций энергетического обмена происходит окисление сложных молекул до более простых и разрушение химических связей, при этом происходит высвобождение энергии.

Биологическое окисление в клетках происходит с участием О₂:

А + О₂АО₂

и без его участия, за счет переноса атомов водорода или электроновот одного вещества к другому:

АН₂+ ВА + ВН₂,

где вещество А окисляется за счет вещества В;

Fe²⁺  Fe³⁺ + e^-,

где двухвалентное железо окисляется до трехвалентного.

Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит пищеварение, то есть сложные органические молекулы расщепляются до мономеров, на втором происходит бескислородное окисление этих мономеров — гликолиз, и на последнем этапе происходит окисление с участием кислорода в митохондриях.

Подготовительный этап.Под действием ферментов пищеварительного тракта или ферментов лизосом белковые молекулы расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Вся энергия при этом рассеивается в виде тепла.

Гликолиз, или бескислородное окисление.Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода происходит путем дегидрирования, акцептором Н служит кофермент НАД⁺. Реакции протекают вцитоплазме, глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы ПВК — пировиноградной кислоты и образуется восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н₂ никотинамидаденин-динуклеотида. При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ:

С₆Н₁₂О₆+ 2АДФ + 2Н₃РО₄+ 2НАД⁺

2 С₃Н₄О₃+ 2АТФ + 2Н₂О + 2НАД·Н₂

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О₂в клетке, если О₂нет, происходитанаэробное дыхание, причем у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

I. С₃Н₄О₃СО₂+ СН₃СОН (уксусный альдегид)

II. СН₃СОН + НАД·Н₂С₂Н₅ОН + НАД⁺

У животных и некоторых бактерий при недостатке О₂происходитмолочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

С₃Н₄О₃+ НАД·Н₂С₃Н₆О₃ + НАД⁺

Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление, илидыхание, происходит в митохондриях. Пировиноградная кислота проникает в митохондрии, происходит еедегидрирование(отщепление водорода) идекарбоксилирование(отщепление углекислого газа) с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса (рис. 299). Здесь происходит дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную моль ПВК из митохондрии удаляется 3 моль СО₂, образуется 5 пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4 НАДН₂, ФАДН₂), а также моль АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆+ 6Н₂О6СО₂+ 4АТФ + 12Н₂

2АТФ образуются при гликолизе, две — в цикле Кребса; 2 пары атомов (2НАД·Н₂)образовались при гликолизе, 10 пар — в цикле Кребса.

Рис.299. Цикл Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием О₂ до Н₂О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Этот процесс происходит на внутренней мембране митохондрий. Водород передается по трем большим ферментным комплексам дыхательной цепи (флавопротеин, коферментQ, цитохромы), расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, а протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода. Электроны передаются по ферментам дыхательной цепи нацитохромоксидазу. Когда разность потенциалов на внешней и внутренней стороне внутренней мембраны достигает 200 мВ, протоны (12Н₂) проходят через канал фермента АТФ-синтетазы и с помощью цитохромоксидазы происходит восстановление кислорода до воды (12Н₂О) с выделением энергии, часть которой (55%) запасается в форме 34АТФ (рис. 300).

Рис. 300. Дыхательная цепь и АТФ-синтетаза.

Суммарная реакция энергетического обмена выглядит так:

С₆Н₁₂О₆+ 6О₂6СО₂+ 6Н₂О + 38АТФ + Qт

Если внутренняя мембрана повреждена, то окисление НАДН₂продолжается, но не работает АТФ-синтетаза и образования АТФ не происходит, вся энергия выделяется в форме тепла.