1.4 Анатомия лишайников
Большую часть таллома лишайника занимают гифы гриба, относительный объём водорослевых клеток значительно меньше. В зависимости от взаимного расположения гриба и водоросли различают гомеомерные и гетеромерные слоевища. В первом случае водоросли распределяются среди грибных гиф без особого порядка. Такая более примитивная организация таллома характерна для слизистых лишайников. фикобионтом в них обычно являются сине-зелёные водоросли.
Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью — способностью впитывать огромное количество воды, в 20 — 30 раз превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают, ослизняются, приобретают характер студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными. Примером может служить влажное слоевище слизистого лишайника лептогиума. (Тахтаджян А.Л., 1974).
Значительно чаще встречается гетеромерная структура, при котором слоевище дифференцировано на функциональные слои. При этом, чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. У накипных лишайников различаются расположенный снаружи коровой слой, под ним находится слой водорослей и наиболее близко к субстрату – сердцевина. У большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя — с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой — слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину. И наконец, кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной (Приложение 6).
Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение.
Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.
Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. Гифы, образующие коровой слой, могут тесно переплетаться, формируя внешнее подобие паренхиматозной ткани. Однако настоящая тканевая организация формируется при трёхмерном делении клеток, здесь же этого не происходит (гифы нарастают своими концами), поэтому структурные ансамбли корового слоя лишайника называются параплектенхимой, реже псевдопаренхимой ( Рис. 4).
Рис.4. Параплектенхимный коровой слой (Peltigera) (а – коровой слой, б – клетки водоросли, в – сердцевинные гифы)(по А. Л. Тахтаджяну)
У многих лишайников в коровом слое оболочки клеток гиф бывают сильно утолщены, а просветы клеток, заполненные протоплазмой, очень узкими. При срастании таких гиф образуется коровой слой, представляющий сплошную хрящевидную массу, где границы клеток незаметны, а их просветы кажутся почти точками. При этом гифы на своей поверхности выделяют желатин, плотно цементирующий их между собой. Такого типа ткани у лишайников называют прозонлектенхиматическими (Тахтаджян А.Л., 1974). Плотный хрящевидный коровой слой этих лишайников не только надежно защищает нижележащие слои водорослей, но и хорошо укрепляет приподнимающееся над землей слоевище
Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При этом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой. Во втором случае, гифы корового слоя лежат не перпендикулярно, а параллельно поверхности слоевища и имеют вид удлиненных волокон. Коровой слой такого строения носит название волокнистого.
На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. Их можно видеть, например, на нижней стороне крупнолистоватых слоевищ пельтигер. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами. На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату. Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник, как маленькой подошвой, прикрепляется к поверхности коры дерева или камня.
У некоторых листоватых лишайников, имеющих вид более или менее округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки — гомфа или псевдогомфа.
Таким образом, в зависимости от взаимного расположения гриба и водоросли различают гомеомерные, как наиболее примитивные, и гетеромерные слоевища. Гетеромерные слоевища делятся на слои (коровой слой, слой водорослей, сердцевина) и в зависимости от внешнего вида у разных лишайников выделяются разное количество слоёв. Так, у накипных лишайников выделяется три слоя, у листоватых – четыре, у кустистых – пять. Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение.