1.5 Размножение лишайников

Размножение лишайников столь же своеобразно, как и вся их организация. Каждый из компонентов таллома способен размножаться индивидуально, например клетки водоросли время от времени делятся, однако последующее развитие нового таллома возможно лишь в случае повторной встречи гриба и водоросли. Поэтому более перспективным будет такой способ размножения, при котором генеративные структуры содержат оба компонента.

Большинство лишайников размножается преимущественно вегетативным путём, причём для многих из них этот способ размножения остаётся единственным. Высыхая, слоевище становится очень хрупким и от него легко отламываются кусочки, которые затем подхватываются ветром и распространяются. Так происходит у многих лишайников тундры.

Соредии и изидии являются специализированными структурами вегетативного размножения, причём каждая из них содержит элементы микобионта и фикобионта.

Соредии (греч. soros – куча) представляют собой микроскопические комочки клеток водоросли, окружённые гифами гриба. Скопление соредий (они называются соралями) напоминают порошкообразную массу, которая покрывает сверху слоевище или окружает таллом по внешнему периметру. Соредии образуются в слоевище под верхней корой, в зоне водорослей. У разных лишайников процесс образования соредии происходит неодинаково, однако в общих чертах он всегда сводится к следующему. На месте образования соредий каждая клетка водорослей делится на несколько дочерних клеток. В то же время гифы гриба начинают сильно ветвиться, делятся на множество клеток и окружают каждую из дочерних клеток водоросли. В результате этого процесса под коровым слоем слоевища образуется масса водорослей, оплетенная коротковетвящимися многоклеточными гифами. Спустя некоторое время она распадается на отдельные клубочки, каждый из которых представляет собой соредий. Когда клубочков образуется очень много, их масса начинает давить на коровой слой лишайника, тот не выдерживает, разрывается и соредий выступают наружу, на поверхность слоевища. Здесь они образуют порошистую массу, которая легко сдувается и разносится ветром. Попавший в благоприятные условия соредий начинает разрастаться и сразу развивается в новое слоевище лишайника (Тахтаджян А.Л.,1974). Соредиями размножается главным образом высокоорганизованные лишайники (листоватые и кустистые), которые обычно не образуют плодовых тел. Обычно на поверхности слоевища соредий образуют скопления определенной формы, называемые соралями (Приложение 7).

Изидии также свойственны листоватым и кустистым формам, но они образуются реже, чем соредии. Морфологически изидии представляют собой мелкие выросты на верхней поверхности таллома, внутри которых находятся водорослевые клетки, окружённые гифами. Снаружи изидии покрыты коровым слоем. Внешний вид изидии может быть самым разнообразным, но для каждого вида лишайников специфична определённая форма. Оторванные от слоевища изидии в благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища. Однако значение изидий в размножении лишайников не так велико по сравнению с соредиями. Очевидно, это связано с тем, что обычно изидии не отрываются от слоевища так легко, как соредий, а обламываются лишь животными или человеком. Изидии не только служат для размножения, но и выполняют определенную роль в увеличении ассимиляционной поверхности слоевища лишайника (Приложение 8).

Преимущество размножения лишайников соредиями и изидиями перед половым способом состоит в том, что в нем принимают участие оба компонента лишайника— и гриб, и водоросль.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел.

В зависимости от систематического положения микобионта различают базидиальные и сумчатые лишайники. Базидиальные лишайники в качестве микобионта имеют базидиальные грибы. Это совсем небольшая группа (всего около 20 видов) имеет самостоятельное происхождение и распространена преимущественно в тропиках, хотя некоторые из них обитают в умеренном климате и даже в тундре. У небольшой группы лишайников споры образуются зкзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф — базидий. На верхушке базидий имеются четыре отростка — стеригмы, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников (Приложение 9).

У сумчатых лишайников выделяют следующие основные типы плодовых тел: апотеции, гастротеции и перитеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов, формируют открытые плодовые тела в виде апотециев — дисковидных образований. Эти округлые дисковидные образования, напоминающие по виду маленькие блюдца, очень часто можно наблюдать на верхней поверхности слоевища накипных и листоватых лишайников или на концах лопастей кустистых слоевища. Обычно их диаметр не превышает 1—2 мм, но у некоторых листоватых и кустистых лишайников он может достигать 1—3 см, а у накипных — всего 0,1—0,5 мм. По форме апотеции чаще всего округлые, реже овальные; когда же несколько апотециев развивается рядом друг с другом, они нередко становятся угловатыми. У семейства артониевых (Arthoniaceae) они имеют форму звезд или неправильных пятен. Обычно апотеции образуются на верхней поверхности слоевища лишайников, плотно прирастая к ней своей нижней частью или возвышаясь над ней на тонкой маленькой или довольно длинной ножке (рис.). У некоторых лишайников они бывают целиком погружены в слоевище, например у солорин. Только у двух родов лишайников — нефрома (Nephroma) и нефромопсис (Nephromopsis)— апотеции образуются не на верхней, а на нижней стороне лопастей. (Тахтаджян А.Л.,1974).

В апотециях можно различить центральную часть — плоский диск и периферическую — округлый выпуклый валик, окружающий диск.  Плодущей частью апотеция является диск. На его поверхности развивается плодущий слой, который носит название гимениального. Он образован вертикально стоящими сумками со спорами и расположенными между ними бесплодными гифами— парафизами. Парафизы — тонкие, нитевидные гифы (обычно толщиной 1,5—2 мкм), простые или разветвленные, со свободными верхними концами. Они служат для защиты сумок со спорами. По высоте они обычно несколько превосходят сумки, а их свободный верхний конец бывает булавовидно утолщен и окрашен в зеленоватый, синеватый, коричневатый, желтоватый и другие цвета. Эти окрашенные утолщенные вершинки, плотно прилегая друг к другу, образуют над сумками в верхней части гимениального слоя защитный слой, который называют эпитецием. От окраски эпитеция зависит окраска диска апотеции: он может быть коричневым, черным, желтым, оливковым, красным, оранжевым, розовым и др. Под гимениальным слоем расположен гипотеций— слой, состоящий из плотно переплетенных гиф. Тонкое цитологическое исследование позволяет различить в нем основания парафиз и аскогенный аппарат, из которого по мере созревания вырастают сумки.

Край апотеция, имеющий вид округлого валика, как защитный футляр, одевает плодущий диск с боков и снизу. В зависимости от его строения различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биаторовые (Тахтаджян А.Л.,1974).

Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который всегда содержит внутри водоросли, а строение и окраска его очень похожи на строение и окраску слоевища. На анатомическом срезе в нем можно различить коровой слой, слой водорослей и слой рыхлой сердцевины. Леканоровые апотеции легко распознаются и по внешнему облику: окраска их края всегда отличается от окраски диска. Если диск может быть коричневым, черным, красным, то край чаще всего бывает более светлым, окрашенным в один цвет со слоевищем,— сероватым, беловатым, серовато-зеленоватым, светло-коричневым и т. д. (Приложение 10).

 Второй тип апотециев — лецидеевые апотеции — также легко можно распознать по внешнему облику. Обычно они черные и очень твердые, их с трудом можно раздавить на предметном стекле. В отличие от леканоровых край этих апотециев имеет ту же окраску, что и диск: он тоже черный и носит название собственного края. Собственный край никогда не содержит водорослей и отличается по строению от слоевища. У лецидеевых апотециев он состоит из темноокрашенных, плотно прилегающих друг к другу гиф, которые образуют с трех сторон вокруг диска валик, называемый эксципулом. (Приложение 11).

Биаторовые апотеции по строению похожи на лецидеевые: у них тоже имеется собственный край, образованный эксципулом. Но, в отличие от лецидеевых апотециев, гифы, образующие эксципул, и сами биаторовые апотеции окрашены в светлые тона — они бывают восковидные, желтовато-коричневатые, красновато-коричневые, розовато - или беловато-желтые и никогда не бывают черные. Биаторовые апотеции отличаются очень мягкой консистенцией, их легко можно раздавить на предметном стекле, как теплый, расплавленный воск.

 Гастеротеции, как и апотеции, являются плодовыми телами открытого типа. В них также можно различить диск и край. Но они отличаются от апотециев сильно вытянутой, линейной формой. Обычно гастеротеции имеют вид штрихов, простых или разветвленных линий. Диск у этих плодовых тел очень узкий, напоминающий тоненькую полоску, в то время как край, который может быть' и собственным и слоевищным, сильно выступает и возвышается над глубоко погруженным диском. Гастеротеции у лишайников встречаются довольно редко. Они известны лишь у представителей двух родов накипных лишайников — графис (Graphis) и опеграфа (Opegrapha).

Перитеции — плодовые тела закрытого типа, имеющие вид замкнутого кувшина округлой или овальной формы с маленьким отверстием в верхней части.Через это отверстие, которое носит название устьица, происходит выбрасывание зрелых спор. Обычно перитеции почти незаметны на поверхности лишайника: при внимательном рассмотрении можно обнаружить лишь черные точки — устьица перитециев, в то время как само плодовое тело целиком погружено в слоевище. Реже перитеции выступают своими верхушками или целиком сидят на слоевище.

Стенки этого кувшинообразного плодового тела состоят из нескольких слоев. Внутреннюю полость перитеция, где образуются сумки со спорами, окружает эксципул. Это темно- или светлоокрашенная оболочка, состоящая из нескольких слоев гиф, поделенных на удлиненные клетки. Нередко эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой — покрывальцем. Покрывальце, как правило, бывает темноокрашенным или черным, может охватывать эксципул со всех сторон или покрывать его лишь до половины; иногда оно развито лишь у устьица, а нередко и вовсе отсутствует. Внутри перитеция развиваются сумки со спорами, которые в нижней и боковой частях плодового тела образуют вместе с парафизами гимениальный слой . Гимениальный слой развивается на гипотеции — узком зернистом слое, прилегающем к внутренней стенке перитеция. Характерно, что у некоторых лишайников в перитециях защитные нити — парафизы — вовсе не образуются или очень рано расплываются в слизь. Это связано с тем, что сумки со спорами надежно защищены самими стенками перитеция и надобность в парафизах исчезает. Особые защитные нитевидные гифы в перитециях развиваются около устьица. Они называются перифизами и служат для защиты всего внутреннего ядра перитеция от воздействий внешней среды (Приложение 12).

    Сумки лишайников могут быть самой различной формы: цилиндрической, булавовидной, грушевидной, бутылковидной, бесформенно - мешковидной и др. Средние их размеры: в длину 40—75 мкм и в ширину 15— 25 мкм, но у некоторых родов длина сумок достигает 400 мкм, а ширина — 90 мкм.

Рис. 8. Форма сумок лишайников:

1 – удлинённо-булавовидная (Buellia); 2 – цилиндрическая (Sphaerophorus); 3 – булавовидная (Arthonia); 4 – бутылковидная (Thelocarpon); 5 – мешковидная (pertusaria) (по Г.Л. Биличу)

У каждого вида лишайника в сумке развивается постоянное количество спор. Чаще всего их бывает 8, но иногда 12—32.

Спора лишайников представляет собой окруженный оболочкой небольшой комочек цитоплазмы с заключенным в ней ядром, ядрышком и иногда несколькими каплями жира. Оболочка споры двухслойная. Внешний слой, толстый и нередко окрашенный, носит название экзоспория, внутренний, более тонкий, называют эндоспорием. Споры чаще всего бывают бесцветными или коричневыми. Обычно их размеры: в длину 1—50 мкм и в ширину 0,5—10 мкм.

Плодовые тела у лишайников многолетние, образование сумок, их созревание, выход из них спор — сложный процесс, который продолжается не один год. После выхода спор стенки сумки распадаются и вместо пустой сумки снизу, из гипотеция, вырастает новая.

Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура.  При прорастании одноклеточной споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют первичный мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если его гифы встречают водоросль, соответствующую данному виду лишайника. В поисках этих водорослей гифы мицелия посылают во все стороны длинные тоненькие ищущие гифы. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, нужных водорослей нет, этот мицелий обычно скоро погибает. Встретив свойственную данному лишайнику водоросль, гифы первичного мицелия окружают ее со всех сторон, отделяют от субстрата и через некоторое время, воздействуя на нее, вызывают деление водоросли на дочерние клетки, которые тоже, в свою очередь, оплетаются гифами. Так начинается формирование слоевища лишайника.

Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах — пикнидиях.

 Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм.  В каждом из таких пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры — пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии — спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников. С другой стороны, нет доказательств, что пикнидии являются спорами бесполого размножения (Тахтаджян А.Л.,1974).

Иногда в пикнидиях, кроме обычных маленьких одноклеточных пикноконидии, развиваются крупные (длиной до 50—100 мкм) двух- и многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Обычно (но не всегда) и сами пикнидии, образующие стилоспоры, отличаются более крупными размерами. Бывают случаи, когда в одной и той же пикнидии развиваются и пикноконидии и стилоспоры. Стилоспоры у лишайников образуются гораздо реже, чем пикноконидии, однако они известны у представителей родов пельтигера, алектория, артония, пармелия и др.

 Еще реже у лишайников образуются конидии. До сих пор они были обнаружены на слоевищах лишь двух видов лишайников — у слизистого лишайника лемфолемма (Lempholemma minutulum) и у накипного лишайника калоплака (Caloplaca decipiens). Чаще их образуют изолированные микобионты в условиях культуры. Конидии лишайников очень разнообразны по форме — палочковидные, нитевидные, гантелевидные, грушевидные, эллипсоидные до почти шаровидных. Они могут быть одноклеточными и поперечно-многоклеточными. Редкое образование конидий у лишайников, по-видимому, связано с утратой ими своего биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий — это быстрая форма размножения в течение одного вегетационного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами, которые непрерывно, круглый год, в течение ряда лет образуют споры, этот сезонный способ размножения излишен.

 Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайников. Их прорастание также удавалось наблюдать лишь в условиях культур. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов. И хотя микобионт образует эти бесполые спороношения, роль их в размножении лишайников, по-видимому, невелика.

Таким образом, лишайники могут размножаться вегетативно, половым и бесполым путём. Специализированными структурами вегетативного размножения являются соредии и изидии. Половое размножение сопровождается образованием плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев — дисковидных образований. Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме перитеция — закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями. В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок — особых мешковидных образований. Развитие плодовых тел начинается с закладки архикарпа. Однако считается, что процесс оплодотворения у лишайников редуцировался и плодовые тела развиваются из неоплодотворённого аскогона. В плодовых телах образуются споры. Из споры образуется первичный мицелий, который не содержит водорослей. Чтобы слоевище лишайника начало развиваться, необходимо чтобы гифы мицелия встретили нужную водоросль.