1.3 Морфология лишайников

Тело лишайников не дифференцировано на органы и представляет собой слоевище (таллом).         Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению.

Часто лишайники окрашены в различные цвета из-за присутствия пигментов (фиолетовые, синие, зелёные, коричневые, красные), которые откладываются в оболочке или цитоплазме гиф. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет (О http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1445/%D0%9C%D0%BE%D1%80%D1%84%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F#sel=27.04.12).

Окраску слоевища также могут определять свойственные только этим организмам лишайниковые кислоты (они откладываются в виде кристаллов на поверхности гиф). Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко — в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен.

Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1445/%D0%9C%D0%BE%D1%80%D1%84%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F#sel=27.04.12

Лишайники, обитающие в холодном климате, часто окрашены в тёмные цвета или даже становятся чёрными. Это тоже объясняется высокой концентрацией зеленых, синих и фиолетовых пигментов в коровом слое и плодовых телах этих лишайников. Хорошо пигментированные наружные слои антарктических лишайников не только защищают клетки водорослей от чрезмерно интенсивного освещения, в данном случае темная окраска слоевища является приспособительной и служит для притягивания тепловых лучей.

По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые; эти типы связаны между собой переходными формами. Кроме них не редко различают ещё чашуйчатый и филаментозный (нитевидный) типы талломов. (Горленко М.В., 1978).

Накипные лишайники имеют вид тонкого налёта, или более толстой (несколько мм) корочки, прочно срастающейся с поверхностью субстрата. Их поперечные размеры обычно не большие (несколько см), но они могут сливаться образуя довольно крупные пятна. Самыми примитивными накипными лишайниками считаются лепрозные слоевища в виде тонкого порошкообразного налёта, состоящего из комочков водорослей, окружённых грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся животными, ветром или водой, что обеспечивает их широкое распространение (рис. 1).

Часто таллом делится на отдельные фрагменты, разделённые трещинами, которые называются ареолами, а само слоевище – ареолированным. Такие слоевища образуются только на камнях, при этом ареолированная структура помогает выдерживать тепловое расширение скальной породы при нагревании.

Чаще всего таллом накипного лишайника развивается на поверхности субстрата, однако некоторые виды частично или целиком погружаются в субстрат (Билич Г.Л., 2005)..

Листоватые лишайники имеют вид уплощённой в дозовертральном направлении пластинки, чаще всего округлой формы. В составе таллома может иметься лишь одна пластинка, тогда он называется монофильным, или несколько – полифильные, причём пластинки могут быть цельными или рассечёнными. Обычно верхняя и нижняя поверхности слоевища имеют разную окраску. Таллом срастается с субстратом посредством ножки – гомфа, состоящего из грибных гиф. Такое прикрепление значительно менее прочно, чем у накипных лишайников, поэтому слоевище листоватых лишайников значительно легче отделяется от субстрата. Некоторые виды вообще не прикрепляются к субстрату, их слоевище свободно перекатываются ветром, т.е. они представляют собой кочующую форму (Рис. 2).

Листоватые лишайники являются более высокоорганизованными, чем накипные. Таллом у них крупнее (10 – 20 см) и более дифференцирован. Переходной морфологической формой от накипных к листоватым лишайникам считаются чешуйчатые лишайники.

Рис. 2. Листоватые лишайники

Кустистые лишайники являются самыми высокоорганизованными. Их слоевище имеет вид разветвлённого кустика, прикреплённого к субстрату посредством основания таллома – псевдогомфа. Значительно реже встречаются неветвящиеся формы в виде прямостоячего столбика. Ветвление кустистых лишайников возможно благодаря способности гиф расти не только в горизонтальном (как у накипных и листоватых), но и в вертикальном направлениях, образуя изгибы. Внешний вид кустистых лишайников может быть очень разнообразным. Кустистые лишайники демонстрируют исключительную жизнеспособность, их обнаруживали в Антарктиде на расстоянии всего 500 км от Южного полюса (Рис. 3).

Рис.3. Кустистые лишайники: 1 – цитрария, 2 – кладония, 3 – уснея

Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом, накипный или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек. Эти ветви вторичного таллома называются подециями и особенно характерны для рода кладония (Cladonia), у которого они очень разнообразны по форме. Подеции могут быть палочковидные, шиловидные, туповатые вверху или расширенные в виде бокальчика (сцифовидные), в виде кустиков с обильно разветвленными ветвями. Сцифовидные подеции часто пролиферируют, т. е. из центра сцифы или по ее краям вырастают новые сцифовидные подеции. У лишайников из родов кладония и стереокаулон (Stereocaulori) на подециях развиваются чешуйки - филлокладии. Они соответствуют по происхождению чешуйкам первичного таллома, как бы переходящим на подеции. Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции.

Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладонии, стереокаулона, уснеи, алектории). Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны - верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение). Такой таллом характерен для рода цетрария (Celraria) (Горленко М.В.,1978).

Таллом чешуйчатых лишайников представляет из себя небольшого размера чешуйки, иногда приподнимающиеся над субстратом одной из своих сторон (http://www.ecosystema.ru/07referats/pchelkin/poplich03.htm26.04.12).

Таким образом, тело лишайников не дифференцировано на органы и представляет собой слоевище (таллом). По внешнему виду различают накипные, листоватые и кустистые лишайники, отличающиеся также между собой по размерам и строению. В зависимости от освещённости, а также от наличия лишайниковых кислот окраска лишайников может быть самой разнообразной.