17.Эволюция онтогенеза

Онтогене́з (от греч. οντογένεση: ον — существо и γένεση — происхождение, рождение) — индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития; начальные этапы онтогенеза изучаются также эмбриологией.

Эволюция онтогенеза складывается из разных процессов: приспособлений зародыша или личинки к среде (эмбриональные адаптации); прогрессивных изменений эмбриогенеза, обусловлен ных приспособлениями взрослых организмов (филэмбриогенезы); перестройкой онтогенеза в связи с совершенствованием внутрен них факторов развития (автономизациионтогенеза).

 Эмбриональные адаптации. Онтогенез состоит из ряда после довательных стадий, каждая из которых протекает в определен-ных условиях среды. Этими стадиями могут быть зародыш, личинка, куколка, молодой организм. Все стадии онтогенеза находятся под контролем отбора, каждая последующая стадия связана с предыдущей, и все они составляют одно целое. В про цессе онтогенеза формируются и специальные адаптивные при знаки, которые используются в раннем возрасте, а затем исчезают. Такие признаки называются ценогенезами (рис. 39).

Филэмбриогенезы. Другой способ эволюции онтогенеза состоит в изменении процессов морфогенеза, которые связаны с адаптацией   взрослых   организмов.   Такие   изменения   А. Н.Северцов

назвал филэмбриогенезами. В зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза происходят изменения, Се верцов выделил три типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиации, анабо лии.

Архаллаксисы — измене ния на ранних стадиях эмб риогенеза,     которые     выражаются в изменении начальных процессов дифференциации за чатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места закладки органов (гетеротопии) или времени закладки органов (гетерохронии).

Изменения на ранних стадиях приводят к крупным преобразо ваниям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых орга низмов.

Девиации — изменения в раз витии признаков вследствие резкого уклонения от первоначального направления. Показательный пример девиации —"формирование роговых чешуи у рептилий

Эволюция онтогенеза на основе девиации широко распростра нена и у растений.

. Анаболии — изменения конечных стадий онтогенезаВ отличие от девиации при анаболии рекапитулирует большая часть признаков предковых форм. Объясняется это тем, что про цесс морфогенеза в целом весьма устойчив, и всякое сколько-нибудь существенное его изменение приводит к снижению жизне способности или гибели организма. Вот почему анаболии проис ходят несравненно чаще, чем девиации, и тем более,чем архаллаксисы.

С генетической точки зрения все три рассмотренных способа эволюции онтогенеза объясняются масштабом наследственной индивидуальной изменчивости. Если мутации затрагивают жиз ненно важные структурные гены, с самого начала определяющие развитие сложных органов, отклонение в их развитии пойдет по пути архаллаксиса. Если мутации затрагивают гены, ответ­ственные за морфогенез на средних и поздних стадиях, происхо дят изменения типа девиации и анаболии.