34. Эволюция онтогенеза: определение онтогенеза, соотношение онтогенеза и филогенеза, специфика эволюции онтогенеза и общие черты онтогенеза у разных организмов.

Онтогенез – развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения до естественного завершения её жизненного цикла.

Филогенез немыслим без изменений отдельных особей в онтогенезе. Онтогенез – не только результат филогенеза, но и его необходимая предпосылка. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путём метаморфоза.

С переходом к многоклеточности онтогенез усложняется и удлиняется во времени(иногда упрощение, вторичная адаптация). В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы развития, каждая фаза которых приспособлена к определённым условиям окружающей среды. Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются его запрограммированность, направленность его дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы). Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов (даже у представителей одного вида) свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилизации дифференцировок и жизненных циклов..

Онтогенетическая дифференцировка

Для онтогенеза характерно наличие по­следовательной дифференцировки. Онто­генетической дифференцировкой назы­вается процесс возникновения струк­турного и функционального разнообра­зия в ходе развития исходного зачатка и специализации образующихся при этом структур. Дифференциация повы­шает устойчивость организма путем нарас­тания функционального разнообразия структур. Любые адаптации непосредствен­но (или опосредованно) связаны с онтогене­тическими дифференцировками, выражаясь в том или ином изменении онтогенеза осо­бей.

35. Основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтогенеза: целостность и устойчивость онтогенеза. Типы корреляций и координаций.Целостность и устойчивость онтогенезаОсобь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная цело­стность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетиче­ской дифференцировки взаимосвязаны и до­полняют друг друга, предыдущие этапы слу­жат основой для последующих. В ходе эво­люции наблюдается интеграция организ­ма — установление все более тесных дина­мических связей между его структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза. Естественный отбор, несомненно, спо­собствует развитию фенотипов с более це­лостным онтогенезом — большей взаимо­зависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождалась посте­пенным усилением дифференциации и це­лостности онтогенеза (И.И. Шмальгау­зен). В связи с этим можно говорить не только об усилении целостности, но и об увеличении устойчивости онтогенеза в ходе эволюции жизни.Для углубления представлений о цело­стности и устойчивости онтогенеза в инди­видуальном и историческом развитии важ­ное значение имеет рассмотрение роли кор­реляций и координации в формообразова­тельных процессах. Наибольшее развитие учение о корреляциях и координациях полу­чило в трудах И.И. Шмальгаузена.

Корреляции. Наличие функциональ­ной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в од­них органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами — корреля­тивными.

Выявление корреляций позволяет по­нять особенности сопряженной эволюции органов.

Координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопря­женное изменение органов в историческом развитии называется координациями.

36. Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие — не изначальное свойство живого, а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все усложняющегося зародыша в более защищенной и постоянной внутренней среде. При этом имеет место конвергенция функций в онтогенезе животных и растений — результат сходно направленного действия отбора. Возникшая в ходе эволюции способность к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза называется неотенией. Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация). Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом ювенильный облик. Неотения бывает постоянной и факультативной. У обыкновенного аксолотля личинки, не претерпевая метаморфоза, становятся половозрелыми. Они всю жизнь могут сохранять наружные жабры и хвостовой плавник, хотя аксолотль еще не потерял способности к метаморфозу. неотения способствует повышению эволюционной пластичности группы. Фетализация — способ эволюционных изменений организмов, характеризующейся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. Например, сохранение эмбриональной скелетной ткани (хряща) в скелете земноводных, хрящевых рыб и круглоротых, преобладание мозговой коробки над челюстным отделом в голове человека. Итак, один из важнейших результатов эволюции онтогенеза — усиление эмбрионизации. Оно привело к большей защите и интенсификации процессов размножения, стабилизации развития.

37. Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции. Автономизация онтогенеза выявляется и в сохранении способности к нормальному развитию у теплокровных животных при широких колебаниях температуры. Нечто сходное есть и в развитии растений.Механизм индивидуального развития, зависимый от минимума интенсивности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию формообразования, называется авто- регуляторным механизмом развития. С появлением авто регуляции устойчивость онтогенеза в целом возрастает, и он может протекать даже при относительно неблагоприятных условиях.В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними.В процессе эволюции регуляторные механизмы индивидуального развития меняются и совершенствуются..Автономизация чаще всего связана с усилением роли внутренней среды, возникновением регуляторных механизмов. Одним из выражений ее является способность организма поддерживать гомеостаз.Автономизация и регуляция онтогенеза — разные, хотя и тесно взаимосвязанные феномены эволюции. Они могли возникнуть в ходе эволюционного процесса лишь потому, что существует возможность наследственных изменений процессов онтогенеза.

38.Филэмбриогенез — эволюционные изменения хода онтогенеза. Анаболия — эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития. Такие изменения («надставки») широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например, изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития.Анаболии встречаются и у растений..Девиация — эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования. Вероятно, клубни и луковицы у растений сформировались именно путем девиации из первичной эмбриональной почки.Архаллакснс — эволюционное изменение начальных стадий формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предков и потомков с самого начала. Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб числа зубов у зубатых китов — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития.У растений путем архаллаксисов, например, превращение двудольного зародыша в однодольный. Изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохроний (смещение времени закладки того или иного органа или структуры; акцелерация — убыстрение, ретардация — замедление или запаздывание закладки) и гетеротопий (топографические смещения места закладки структуры).Прогрессирующие органы закладываются рано и развиваются быстрее и, наоборот, органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются все медленнее, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза. Обычно органы, которые закладываются в онтогенезе позже, исчезают при филогенетической реакции раньше.Изменения на разных стадиях онтогенеза могут различаться по характеру и масштабам вызываемых ими эволюционных преобразований.

39.Среди форм филогенеза выделяют первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов.Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому это одна из элементарных форм эволюции. Происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, разделенные многими поколениями, вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Дивергенция — другая первичная форма эволюции таксона. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Дивергенция популяций приводит к видообразованию.В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и в особенности естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться много поколений) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида.Среди вторичиых форм филогенеза главные — конвергенция ипараллелизм.Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Классический пример: сходные формы тела у акуловых (первичноводные рыбы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные рептилии и млекопитающие).Конвергенция как форма эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне; можно найти конвергенцию видов разных семейств, отрядов, наконец, разных классов.конвергенция никогда не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве)..Своеобразной формой конвергентного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами.Синхронный параллелизм - независимое развитие в сходном направлении одновременно существующих родственных групп(пр: сокращение числа пальцев у копытных в Южной Америке и Арктогее). Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время (пр: саблезубость у кошачьих).

40Два главных направлений эволюции филумов в конкретной среде обитания:1.Аллогенез — развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны может продолжаться длительный период, ограниченный сроком существования всей адаптивной зоны.При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его масштаб (м.б. на уровне рода, семейства, отряда и т. д.), а характер развития дочерних филогенетических групп; в случае аллогенеза они различаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптациями или сихломорфозами.Аллогенезсвязан со специальной адаптацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда наблюдается специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны).Степень специализации видов может быть различна: глубокая специализации затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная — лишь отдельные признаки.Путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза2.Арогенез — развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. На пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в «интерзональных» промежутках, не достигнув новых зон. Но та ветвь, которая попадает в новую природную зону, вступает на путь широкогоаллогенеза. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, называются ароморфозами.В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развитию отделов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. Что и ароморфозы (определяющие арогенез группы) и алломорфозы (определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (ароморфозами), а другие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами).

41 вопрос. Эволюция как грандиозный процесс из­менения органического мира Земли харак­теризуется определенными временными па­раметрами. Скорость (темп) — одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Существует и другой подход для опреде­ления темпа эволюции группы — учет ско­рости смены видов (точнее — фратрий) в одном филогенетическом ряду . Определить скорость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных призна­ков. Хотя изменения групп основаны на он­тогенетических дифференцировках все же эти проблемы различны; проблема скорости из­менения отдельных признаков должна рас­сматриваться вместе с другими особенно­стями эволюции органов и функций. Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе филетической эволюции. Но как изме­рить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число элементарных эволю­ционных явлений в расчете на по­коление, а затем число возникших за опре­деленное время (число поколений) адапта­ции. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораздо удобнее определить темп эволюции группы по числу возникаю­щих видов за определенное время.Темпы формообразования. Материал, накопленный в настоящее время в ботанике и зоологии, позволяет установить два раз­ных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный».Филогенетические реликты К изучению скоростей эволюции групп прямое отношение имеет проблема так на­зываемых филогенетических реликтов (персистентных форм, или «живых ископае­мых») — форм, сохраняющих неизменны­ми основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени…Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии — в почти неизмен­ной форме существует с силура (около 400 млн лет)42 вопрос. Правило прогрессирующей специали­зации гласит, что груп­па, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии бу­дет идти по пути все более глубокой специализации.Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на после­дующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается. Правило происхождения от неспециа­лизированных предков гла­сит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализирован­ных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализирован­ных. Млекопитающие возникли не от высо­коспециализированных форм рептилий,а от неспециализированных. Голосеменные рас­тения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных. Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет воз­можность возникновения новых приспособ­лений принципиально иного характера.Правило адаптивной радиации (что филогенез любой группы сопровождается разделе­нием группы на ряд отдельных филоге­нетических стволов, которые расхо­дятся в разных адаптивных направле­ниях от некоего исходного среднего со­стояния. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином при обосно­вании гипотезы естественного отбора. Дар­вин говорил о внутривидовой приспособи­тельной дивергенции к различной пище, не­сколько различным условиям существова­ния и т. п. и рассматривал ее как обязатель­ный этап образования новых видов. Правило чередования главных на­правлений эволюции. Арогенная эволю­ция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группахПравило усиления интеграции биоло­гических систем можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции стано­вятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.43 вопрос Говоря об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевают, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов.Две предпосылки филогенетических преобразований органовДля каждого органа характерна мультифункциональность, а для функ­ции — способность изменяться количе­ственно. Эти категории и лежат в основе всех принципов эволюционного изменения органов и их функций. Мультифунк­циональность органов и струк­тур — одна из важнейших характери­стик органической природы на Земле. Селезенка у млекопитающих не только орган кроветворения, но и важ­нейшая железа внутренней секреции; функ­ции желез внутренней секреции характерны и для половых желез, почек, печени, подже­лудочной железы.

Количественные изменения функций. что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Общепризнано, что однопалая нога ло­шади едва ли не самое совершенное при­способление для быстрого бега. Однако в то же время нога лошади — эффективное ору­жие защиты от нападения хищников, орган рытья.

Принципы: Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных ор­ганов. При этом оно достигается двумя пу­тями: либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонен­тов внутри одного органа. Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к

водному образу жизни у их предков ослаб­лялась терморегуляционная функция воло­сяного покрова (у современных китообраз­ных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепен­ным сокращением числа волос на поверхно­сти тела.

Полимеризация органов происходит увеличение числа од­нородных органов или структур. при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых мле­копитающих (приводит к усилению подвиж­ности хвоста)

Олигомеризация органов и концен­трация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции. У многих групп позво­ночных отдельные, прежде самостоятельные крестцовые позвонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок,

44 вопрос.Филогенетические, или филетические, Корреляция— соотносительные изменения органов в процессе эволюции организмов. Взаимозависимость эволюционных преобразований строения и функций органов в организме; выделяют топографичесую (филогенетическое сопряжение вследствие пространственной связи органов), динамическую (при функциональной взаимосвязи органов) и биологическую К. (эволюционная согласованность прямо не взаимодействующих органов, осуществляющих связь через свои биологичекие функции)

45 вопрос. Прогресс помасштабам: они могут быть об­щими и частными, крупными и мелкими. Нередко прогрессивные изменения ограни­чиваются совершенствованием отдельных органов (например, появление волосяного покрова и вскармливание детенышей моло­ком у млекопитающих, Выделяют следующие формы прогрес­сивного развития: прогресс неограничен­ный, биологический, морфофизиологиче-ский и биотехнический. Неограниченный прогресс — наибо­лее общая форма прогресса. Его содержа­ние составляет объективно осуществ­ленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до челове­ческого общества. Биологический (экологический) про­гресс — победа вида (и другой система­тической группы) в борьбе за существо­вание, выражающаяся в увеличении чис­ленности особей, расширении ареала, росте числа подчиненных таксонов.

Возникно­вение и совершенствование организа­ции, происходящее в процессе эволюции данной крупной группы, составляет со­держание группового прогресса. Этот прогресс отражает главные пути развития групп в разных царствах живой природы. Критерием такого прогресса является совершенствование морфофи-зиологической организации всей группы при сохранении общего плана строенияБиотехнический прогресс вы­ражается в возникновении технического со­вершенства природы. В процессе эволюции наблюдается дифференциация, централиза­ция органов и функций, что приводит в кон­це концов к более эффективному выполне­нию любой из самых специальных функций; происходит как бы «увеличение, усиление, ускорение» выполнения всех жизненных от­правлений.

46 в. Антропогенез — часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного ,отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи. 

Появление в процессе эмбриональноro развития человека хорды, жаберных щелей в полости rлотки, дорсальной полой нepвой трубки, двусторонней симметрии в строении тела определяет принадлежность человека к типу хордовых (Chordata). Раз­витие позвоночноrо столба, сердца на брюшной стороне тела, наличие двух пар конечностей­ к подтипу позвоночных (Vertebrata). Теплокровность, развитие млечных желез, наличие волос на поверхно­сти тела свидетельствуют о принадлежности человека к классу млекопитающих. Развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту определяют принадлежность человека к подклассу плацентарных (Еиthеriа). множество более частных признаков четко оп­ределяют положение человека в системе отряда приматов (Primates). Итак, с биол. т.з,

человек ­ один из видов млекопитаю­щих, относящихся к отряду приматов, подотряду узконосых.

47 в. Австралопитеки ­ сравнительно круп­ные существа, 20­-б5 массой, 100­-150 см ростом, на коротких нoгax при выпрям­ленном положении тела. У них получили мощное развитие мышцы ягодиц, положе­ние затылочноrо отверстия было сходно с таковым человека, что также rоворит о BЫпрямленном положении тела. Также сходство отмечается в строении зубов и зубной системы: клыки небольшие (отличие от всех обезьян), зубы расположе­ны в виде широкой, как у человека, дуrи. Масса мозrа австралопитеков была 450­-550 r. Австралопитеки ­ обитатели OTKpЫ­тых пространств, Слабое развитие клыков соrласуется с предположением, что функ­ции нападения и защиты у них должны были перейти к свободным рукам. Австралопитеки широко использовали как ударные орудия палки, камни, кости копытных и т. д, Охотились они И на подобных себе ­ на ряде найден­ных черепов есть явные следы ударов, и чаще эти удары приходились на левый висок жертв, т. е. австралопитеки были, как и люди, в основном правшами. Судя по стpoe­нию зубной системы, эти животные были всеядными. Развитая передняя конечность с отставленным первым пальцем свидетель­ствует, что они моrли быть способны к при­митивной обработке орудий труда. Среди каких­-то видов этих существ, по­-видимому, началось освоение огня. Судя по ископаемым находкам, они жили 8 млн ­ 750 тыс. лет назад.

48 в. В 1959 r. Олдовай­ском ущелье (Танзания) вместе с останками одноrо из австралопитеков были най­дены кости посткраниальноro скелета, а в 1960 r. на том же месте ­ череп существа, значительно более близкоrо человеку, чем австралопитеки, В 1961-1977 rr. несколь­ко десятков фраrментов сходной формы были найдены здесь же и в друrих местах Африки (в частности, в районах Хадара, на береry оз. Туркана, Кения). Это существо назвали Ното habiLis ­ Человек умелый. Возраст этих находок сейчас определен ­ 2 млн лет. Человек умелый, Масса гол. моз­гa около 650 r (до 775 r). Первый палец стопы Ч.У. не был отведен в сторону. Это показывает, что морфолоrические перестройки, связанные с прямохождением, здесь полностью завер­шились, Концевые фаланrи кисти Н. habiLis такие же короткие и плоские, как у совр. Чел. Вместе с Н. habiLus были найдены грубые галечные орудия и кости животных, явно расколотые для добывания мозrа.

Архантропы, жили примерно с 2 млн до 140 тыс. лет назад. Ното erectus'. Внешне они были во многом похожи на совр.чел., хотя по таким существенным чертам. как мощное развитие надбровноro валика, отсутствие настоящеro подбородочноro выступа, низ­кий и покатый лоб и плоский нос, они еще достаточно отличались от более поздних форм человека. Масса их гол. мозга около 800­ 1000 г. О существовании значительноro половоro диморфизма в строении тела сви­детельствуют резкие различия в размерах зубов мужских и женских черепов. С помо­щью уже совершенных ручных рубил, и каменных «ce­чек»-­ чопперов (разновидность рубила с односторонним рабочим краем; типичные рубила были более распространены в европе, чопперы ­ в Азии) . Эти люди моrли разделывать убитых животных, Они успеш­но охотились на слонов, буйволов, HOCOpO­rOB, оленей, rрызунов, крупных птиц, также и на себе подобных. Жили в пещерах, строили примитивные укрытия, использовали огонь (способ добывания не ясен). Вели стадный образ жизни. По размеру мозга, можно судить о том, что они могли обладать настоящей речью, но речь все же была примитивной. После периода макс. расцвета(600-400 лет наз) эти формы исчезли, появились новые группы – неандертальцы и ноантропы. Европа, Африка, Передняя, Средняя, Центральная и Восточная Азия, Индонезия.

Для неаидертальцев характерны низкий скошенный лоб и затылок. сплошной надглазничный валик, большое лицо с широко расставленными rлазами, обычно слабое развитие подбородочноro выступа. Крупные зубы, короткая массивная шея, сравнитель­но небольшой рост (155­ 165 см). Пропор­ ции тела были близки к таковым совр.чел. Руки с широкими кистями и

концевыми фаланrами с ноrтями, более широкими, толстыми и крепкими, чем у совр.чел. Масса мозrа около 1500 r, причем сильное развитие получили отделы, связанные с логич. мышлением.

Активно использовали огонь, охотились на довольно крупных животных, использовали огонь для приготовления пищи. Существовал каннибализм. Орудия :­ остроконечники и скребла, топо­ры.

Ранние неандертальци привели к формированию нового вида –Чел. Разумного (60-50 лет наз).

49 в. Неандертальцев сменили люди современного типа — кроманьонцы — или неоантропы. Они появились около 50 тыс. лет тому назад .Кроманьонцы образуют единственный Homo Sapiens – человек разумный. У них полностью сгладились обезьяньи черты, на нижней челюсти имелся характерный подбородочный выступ, указывающий на их способность к членораздельной речи, а по искусству изготовления разнообразных орудий из камня, кости и рога кроманьонцы ушли далеко вперед по сравнению с неандертальцами. Они приручили животных и начали осваивать земледелие, что позволило избавиться от голода и добывать разнообразную пищу. В отличие от предшественников эволюция кроманьонцев проходила под большим влиянием социальных факторов (сплочение коллектива, взаимная поддержка, совершенствование трудовой деятельности, более высокий уровень мышления).

Возникновение кроманьонцев — завершающий этап формирования человека современного типа. На смену первобытному человеческому стаду пришел первый родовой строй, завершивший становление человеческого общества, дальнейший прогресс которого стал определяться социально-экономическими законами.

50 в. Нейтральная теория молекулярной эволюции  была разработана М. Кимурой в конце 1960-х годов. Она утверждает, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. По ним можно оценивать время расхождения (дивергенции) видов.

Монофилетич.эв. Принциn монофuлии-nроисхожде­ния zpynn от одной nредковой фор­мы ­ основа классической филоrенетической систематики. Однако , еще Ч. Дарвин считал, что новый вид происходит не от одной, а от мноrих особей. Монофuлетической надо считать zpynny, происходящая от одной группы того же таксонрмического ранга. Полифелитич.эв. возможна на макроуровне.

Сальтационная теория. Автор Голдшмит. Теория «небезнадежных» уродов.