logo
рефлекторный принцип цнс

Ствол головного мозга

Функции ствола головного мозга Мозговой ствол является одной из важнейших составляющих головного мозга.

В стволе головного мозга находятся ядра 111 – Х11 пар черепных нервов, через которые осуществляются чувствительные (сенсорные), двигательные (соматические) и вегетативные (пирасимпатические) функции.

Так, в среднем мозге расположены ядра глазодвигательного нерва (3-я пара). Двигательное ядро сокращает верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямые, нижнюю косую мышцы глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко, участвуя в глазодвигательных рефлексах. Добавочное (парасимпатическое) ядро, иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения зрачка и аккомодации глаза.

Ядро бокового нерва (4-й пара) находится в среднем мозге. Оно иннервирует верхнюю косую мышцу и, там самым, «принимает участие» в осуществлении поворота глазного яблока вниз и кнаружи.

Тройничный нерв (5-я пара) имеет двигательное и чувствительные ядра. Двигательное ядро расположено в мосту. Оно иннервирует жевательную мускулатуру и вызывает движение нижней челюсти, а также напрягает мягкое небо и барабанную перепонку. Чувствительные ядра (среднемозговое, мостовое, спинальное) получают тактильную, температурную, висцеральную, проприоцептивную, болевую импульсацию от кожи, слизистых оболочек, органов лица и головы. Чувствительные ядра входят в проводниковый отдел соответствующих анализаторов и принимают участие в разнообразных рефлексах (жевательном, глотательном, чихательном и пр.).

В мосту расположено ядро отводящего нерва (6-я пара). Сокращая наружную прямую мышцу глаза, оно вызывает поворот его наружу.

В мосту также находятся ядра лицевого нерва 7-я пара). Так, двигательное ядро вызывает сокращение мимической и вспомогательной жевательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя вкусовые луковицы передних 2/3 языка, «участвует» в анализе вкусовой чувствительности, а также в моторных и секреторных пищеварительных рефлексах. Верхнее слюноотделительное ядро стимулирует выделение секретов подъязычной и подчелюстных слюнных и слезной желез.

Чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (8-я пара) расположены в продолговатом мозге. Вестибулярные ядра, иннрвируя рецепторы вестибулярного аппарата, участвуют в регуляции позы и равновесия тела (статические и статокинетические рефлексы), в вестибулярных и вестибуловегетативных рефлексах, входят в проводниковых отдел вестибулярного анализатора. Улитковые ядра, которые иннервируют слуховые рецепторы, участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в проводниковый отдел слухового анализатора.

В продолговатом мозге также расположены ядра языкоглоточного нерва. Двойное двигательное ядро вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника в глотательном рефлексе. Чувствительное ядро одиночного пути получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую и интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости и каротидного тельца, входит в состав соответствующих анализаторов, а значит, - принимает участие в рефлексах жевания, глотания, в секреторных и пищеварительных рефлексах, а также в сосудистых и сердечных рефлексах. Нижнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует секрецию околоушной слюнной железы.

Ядра блуждающего нерва (10-я пара) также расположены в продолговатом мозге. Двойное (двигательное) ядро, сокращая мышцы неба, глотки, верхней части пищевода и гортани, участвуют в рефлексах глотания, чихания, кашля и некоторых других, а также в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя слизистую оболочку неба, корня языка, дыхательных путей, аортальное тельце, органы шеи, грудной и брюшной полости, участвуют в качестве афферентного звена в глотательном, жевательном, дыхательных, висцеральных рефлексах. Оно входит в проводниковый отдел интероцептивного, вкусового, тактильного, температурного и болевого анализаторов. Заднее (парасимпатическое) ядро, иннервируя сердце, гладкую мускулатуру и железы органов шеи, грудной и брюшной полостей, участвуют в сердечных, легочных, бронхиальных, пищеварительных рефлексах.

Двигательное ядро добавочного нерва (11-я пара) расположено с продолговатом и спинном мозге и посылает импульсы к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам, вызывая их сокращение и как следствие этого, - наклон головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, сведение лопаток к позвоночнику.

Двигательное ядро подъязычного нерва (12-я пара) находится в продолговатом мозге. Иннервируя мышцы языка, вызывает его движение в рефлексах жевания, глотания и некоторых других. Также оно принимает участие в осуществлении речи.

Таким образом, с участием ядер черепных нервов реализуются сенсорная и рефлекторная (соматическая и вегетативная) функции ствола мозга.

Сложные (цепные) рефлексы ствола головного мозга С участием ствола мозга осуществляются и сложные соматические рефлексы, в каждом из которых задействованы ядра сразу нескольких черепных нервов. Остановимся на характеристике некоторых из этих рефлексов.

Глазодвигательные рефлексы. Имеют центры, функционально объединяющие ядра тройничного, преддверно-улиткового нервов, бугорки четверохолмия, двигательные ядра глазодвигательного, бокового и отводящего нервов. Координация их деятельности осуществляется ретикулярной формацией ствола мозга, а также мозжечком и корой большого мозга. В результате этих рефлексов осуществляются содружественные движения глаз в различных направлениях.

Рефлекторный акт жевания. Он обеспечивается мышцами, вызывающими движения нижней челюсти. Афферентная импульсация возникает с различных рецепторов слизистой оболочки рта и проприоцепторов аппарата жевания и распространяется в основном по сенсорным волокнам тройничного нерва. Центр жевания (центральный генератор ритма жевания) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста и вызывает ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Необходимо также отметить, что генератор ритма жевания может быть запущен не только с рецепторов, но и от жевательной области лобной коры, что обеспечивает произвольный контроль жевания. Эфферентное влияние центра жевания осуществляется через двигательные ядра 5, 7 и 12 нервов.

Рефлекторный акт глотания. Он обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. При пережевывании пищевого комка из ротовой полости в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Импульсация по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге и мосте. Этот центр функционально объединяет нейроны приблизительно двух десятков ядер ствола, шейных и грудных сегментов спинного мозга. В результате этого обеспечивается строго скоординированная последовательность сокращения мышц, участвующих в акте глотания (мышц мягкого неба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода). Центр глотания функционально связан с центром дыхания, которое прекращается на период глотательного акта.

Рефлекс кашля. Является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Импульсация по чувствительным волокнам блуждающего нерва возбуждает кашлевой центр продолговатого мозга, имеющий эфферентный выход на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Центр кашля «запускает» жестко запрограммированную последовательность реакций, в которой можно выделить три фазы:

Рефлекс чихания. Возникает при раздражении рецепторов преимущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветви тройничного нерва в слизистой оболочке полости носа. Центр чихания расположен в продолговатом мозге. Он имеет выходы на те же центральные системы, что и при кашле с тем лишь изменением, что поток воздуха при форсированном выдохе на фоне быстрого открывания голосовой щели и опускания мягкого неба направляется преимущественно через нос.

Ретикулярная формация ствола мозга Ретикулярная формация - это сетчатое вещество, образованное отдельными нервными клетками и мелкими их скоплениями (ядрами), соединенными друг с другом многочисленными отростками (нервными волокнами). Также необходимо отметить, что ретикулярная формация – это часть серого вещества, располагающегося не только в продолговатом мозге, но и в промежуточном мозге, а также в глубоких (центральных) отделах среднего мозга и моста. Ядра и рассеянные клетки ретикулярной формации выполняют проводниковую функцию, а также активируют деятельность коры полушарий большого мозга. Нервные импульсы, проходящие через клетки ретикулярной формации, усиливаются или ослабляются; ретикулярная формация оказывает на них возбуждающее или тормозящее действие. Импульсы, идущие через ретикулярную формацию к коре полушарий мозга, поддерживают ее рабочий тонус. В связи с этими функциями ретикулярную формацию называют активирующей системой.

Если говорить о структурных особенностях ретикулярной формации, то необходимо отметить, что нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые зачастую образуют Т-образное ветвление (одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая – восходящее направления). Как показали клинические исследования, проведенные еще в 1865 г. О.Дейтерсом, ветви нейронов под микроскопом образуют специфическую сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга.

Полимодальные нейроны ретикулярной формации принимают импульсы от сенсорных путей, идущих от разных рецепторов. Также необходимо отметить, что нейроны ретикулярной формации обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, адреналину) и фармакологическим препаратам.

Ретикулятная формация имеет связи с многочисленными структурами центральной нервной системой (Рис.6).

Афферентные входы поступают в ретикулярную формацию преимущественно от:

Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются:

Афферентные входы Эфферентные выходы

Кора большого мозга → Ретикулярная формация → Кора большого мозга

Тройничный нерв → Ретикулярная формация → Таламус, гопоталамус,

базальные ганглии

Мозжечок → Ретикулярная формация → Мозжечок

Спинноретикулярный

тракт → Ретикулярная формация → Ретикулоспинальные тракты

Рис. 6. Ретикулярная формация ствола мозга.

Схема основных афферентных и эфферентных связей

Соматические функции ретикулярной формации проявляются в ее влиянии на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры, а также активность мышечных рецепторов (мышечных веретен).

Если более подробно раскрывать соматические функции ретикулярной формации, то необходимо отметить, что ретикулярная формация среднего мозга осуществляет координационную функцию глазодвигательных нервов, обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. При двусторонних поражениях этих отделов ретикулярной формации становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз.

Нисходящие влияния ретикулярной формации. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают нейроны мышц-сгибателей конечностей и тормозят мышцы-разгибатели. Кроме того, как показали клинические исследования, раздражение нейронов центральной части ретикулярного гигантоклеточного ядра вызывает подавление всех спинальных рефлексов (как сгибателей, так и разгибателей). Именно по этому механизму осуществляется открытое в 1862 г. И.М.Сеченовым центральное торможение рефлексов спинного мозга.

От ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный путь, оканчивающийся на интеронейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция нейронов мышц-разгибателей осевой мускулатуры тела (туловища и проксимальных отделов конечностей) и через тормозные интеронейроны тормозятся сгибатели.

Восходящее влияние ретикулярной формации на большой мозг может быть как активирующим, так и тормозным. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого, среднего мозга и моста поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме этого, восходящие импульсы поступают и в задний гипоталамус полосатое тело и прозрачную перегородку.

Изучение активирующего влияния восходящих путей ретикулярной формации началось с опыта по перерезке ствола мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия (исследования проводились Ф.Бромером на изолированном мозге животных в 1935 г). В результате экспериментальных исследований было доказано, что у подопытного животного не нарушалось поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам – зрительной и обонятельной. Однако животное вело себя как спящее: был нарушен контакт с внешним миром, отсутствовала реакция на световое и обонятельные раздражители. Электроэнцефалографические исследования мозговых ритмов таких животных показывали, что у них наблюдается синхронная биоэлектрическая активность различных структур коры большого мозга.

Доказательство влияния ретикулярной формации на активацию бодрствующего состояния мозга получили и Х.Мегун и Дж.Моруцци (1949 г.). Посредством введения электродов ученые раздражали ретикулярную формацию сонных животных. В результате этой стимуляции наступало пробуждение животного, возникала ориентировочная реакция, что свидетельствовало об активном состоянии коры головного мозга.

Итогом этих исследований явился вывод о том, что одной из важнейших функций ретикулярной формации является регуляция цикла сон – бодрствование, а также регуляция уровня сознания.

Значительно хуже изучено тормозное влияние ретикулярной формации на большой мозг. В исследованиях В.Гесса (1929 г.), Дж.Моруцци (1941 г.) было доказано, что раздражением некоторых точек ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное.

Вегетативные функции ретикулярной формации. Учеными доказано, что ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам. Ретикулярная формация является важнейшей структурой таких жизненно-важных центров продолговатого мозга, как сердечно-сосудистый и дыхательный.

Первичные представления о сердечно-сосудистом (сосудодвигательном) центре были сформированы еще в 70-е годы Х1Х столетия. В середине ХХ веке в результате проведения многочисленных исследований ученых была предложена схема функционирования данного центра. Клиническими исследованиями было доказано, что нейроны сосудодвигательного центра имеют непосредственный выход на симпатические и парасимпатические центры, иннервирующие сердце. Исходя из того, что регуляция сосудистого тонуса сопряжена с изменением сердечной деятельности, данный центр носит название сердечно-сосудистого. Прессорная зона сосудодвигательного центра расположена несколько выше уровня нижнего угла ромбовидной ямки в заднебоковых отделах продолговатого мозга. Ее раздражение приводит к повышению артериального давления и частоты сердечных сокращений. Депрессорная зона данного центра расположена на уровне нижнего угла ромбовидной ямки в передних отделах продолговатого мозга и моста. Перерезка продолговатого мозга на этом уровне и отсоединение прессорной зоны от депрессорной вызывает резкое снижение артериального давления.

Дыхательный центр (бульбомостовой). В конце Х1Х в. учеными было доказано, что повреждение IY желудочка мозга на уровне нижнего угла ромбовидной ямки приводит к остановке дыхания. Кроме того, в дыхательном центре были выделены две структуры, ответственные за вдох и за выдох. Последующие исследования, проведенные уже с использованием электрофизиологических методик (2-я половина ХХ столетия) показали наличие в продолговатом мозге двух симметричных зон скопления дыхательных нейронов – дорсальной и вентральной. Дорсальная зона включает в себя большую часть ретикулярного гигантоклеточного ядра, состоит на 95% из нейронов вдоха, аксоны которых идут в составе ретикулярных путей и иннервируют ядра диафрагмальных нервов. Нейроны выдоха преимущественно находятся в вентральной зоне, включающей задние и верхние части ретикулярного гигантоклеточного ядра и ретикулярное мелкоклеточное ядро, аксоны которых иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц.

Также выделено две группы нейронов в ретикулярной формации моста, которые, как и нейроны продолговатого мозга имеют отношение к регуляции дыхания. Одна находится в верхней части моста и называется пневмотаксическим центром, ограничивающим длительность вдоха и повышающем частоту дыхания. Вторая группа нейронов находится в средней и нижней частях моста и называется апнейстическим центром. Эффект его действия заключается в постоянной стимуляции инспираторных нейронов, способствует возникновению вдоха и его удлинению.

Стволовые рефлексы регуляции тонуса мышц, позы и равновесия В первую очередь необходимо отметить, что стволовые рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчатки глаза и тактильных рецепторов.

Регуляция тонуса мышц осуществляется посредством распространения эфферентных влияний из моторных центров ствола на мускулатуру конечностей и туловища по четырем нисходящим путям: вестибулоспинальному, руброспинальному, латеральному и медиальному ретикулоспинальному.

Вестибулоспинальный путь начинается преимущественно от вестибулярного латерального ядра. Его волокна оказывают возбуждающее действие на спинальные мотонейроны мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также тормозящее влияние на мотонейроны сгибателей. Также необходимо отметить, что вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути в комплекса составляют медиальную нисходящую разгибательную систему.

Руброспинальный путь. Он начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая мотонейроны мышц-сгибателей и тормозя мотонейроны мышц-разгибателей. Аналогичное действие на мышечный тонус оказывает латеральный ретикулоспинальный и пирамидный кортикоспинальный пути. Вместе они составляют латеральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеется четыре главных парных моторных центра и пути, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей.

Взаимоотношение между этими центрами было выявлено в 1896 г. Ч.Шеррингтоном в опытах с перерезкой ствола мозга между продолговатым и средним мозгом. У таких животных возникало резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей над сгибателями конечностей, туловища, шеи, хвоста, которое было названо ученым децеребрационной ригидностью, причина которой заключается в том, что возбуждающее влияние вестибулярных ядер на разгибатели не уравновешивается возбуждающим действием на сгибатели красного ядра, расположенного выше места перерезки. Вместе с тем, выключается тормозящее влияние коры мозга и мозжечка на вестибулярные ядра. Если разрушить вестибулярные ядра или сделать перерезку ствола ниже этих ядер, ригидность исчезнет.

Установочные рефлексы. Через стволовые моторные центры по указанным выше путям осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленная на сохранение нормальной позы тела и равновесия. Эти рефлексы были изучены голландским физиологом Р.Магнусом в 1924 г. Ученый разделил их на две группы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы обусловливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Данные рефлексы ученый, в свою очередь, также разделил на две категории – рефлексы позы (положения тела) и выпрямительные рефлексы.

Рефлексы позы возникают при изменениях положения головы (сдвиг центра равновесия) и направлены на сохранение при этом нормальной позы.

Выпрямительные рефлексы способствуют тому, чтобы организм мог принимать естественную для него позу при ее нарушении (например, при положении животного на спине).

Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих на организм ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для осуществления статокинетических рефлексов необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга ниже уровня среднего мозга. Примером статокинетического рефлекса является так называемый лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки движущегося лифта вниз) в нижних конечностях повышается тонус мыщц-сгибателей. Вначале опускания лифта (или остановки движущегося лифта вверх) повышается тонус мышц-разгибателей.

Локомоторная функция. Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, - осуществлении локомоции – совокупности согласованных движений с помощью которых организм перемещается в пространстве (ходьба). Важная роль в осуществлении данной функции среднего мозга принадлежит клиновидному ядру, расположенному в задненижнем отделе среднего мозга, который обозначают как локомоторную область среднего мозга, имеющую эфферентный выход к ядрам моста. При разрушении этой области утрачивается способность к бегу и резко нарушается ходьба. Вместе с тем, необходимо отметить, что для осуществления локомоторной функции большое значение имеют и некоторые другие отделы мозга (например, гипоталамус и корковые отделы мозга, без участия которых локомоция у человека невозможна).

Наряду с тем, что ствол мозга выполняет целый перечень моторных функций, можно выделить еще и следующие функции ствола мозга.

Противоболевая функция. В стволе мозга имеются структуры, входящие в противоболевую систему головного мозга и способные оказать тормозное влияние на проведение болевой чувствительности в спинном мозге посредством воздействия на нейроны задних рогов спинного мозга, которые и образуют болевые пути (боковой спиноталамический и спиноретикулярный). К таким структурам относятся три взаимосвязанных образования: центральное серое вещество среднего мозга, большое ядро шва и гигантоклеточного ретикулярного ядра продолговатого мозга.

Проводниковая функция ствола мозга. Данная функция выполняется восходящими и нисходящими путями, одна часть из которых идет без переключения, а другая – переключается в стволовых центрах.

Восходящие (афферентные) пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в сенсорную кору. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.

Специфическую афферентную систему преимущественно образуют аксоны тонкого и клиновидного ядер, которые проводят проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувствительность от рецепторов конечностей, туловища и шеи. К специфической афферентной системе относятся также волокна спиноталамического пути, передающие тактильную чувствительность, а также часть волокон от ядер одиночного пути, проводящие вкусовую и висцеральную чувствительность, поступающую по волокнам языкоглоточного, блуждающего и лицевого нервов, а также небольшая часть волокон латерального спиноталамического пути, проводящих острую локализованную боль. Функциональной особенностью специфической проводящей системы является высокая скорость проведения возбуждения.

Неспецифическая афферентная система в основном представлена волокнами латерального спиноталамического и спиноретикулярного путей, проводящих температурную и болевую чувствительность. При этом волокна спиноретикулярного пути переключаются на нейроны ретикулярной формации ствола, и в составе ее активирующих волокон импульсация поступает в неспецифические ядра таламуса, и далее проецируется в различные области коры. Функциональной особенностью неспецифической системы является медленное проведение информации с плохой локализацией раздражителя и анализом его свойств.

Кроме проведения возбуждения по специфической и неспецифической афферентным системам часть сенсорной импульсации поступает в мозжечок и после соответствующей обработки проецируется в центры таламуса и ствола мозга. Так, через ствол мозжечка проходят дорсальный спинно-мозжечковый путь Флексага, проводящий импульсацию от рецепторов мышц и связок, и вентральный спинно-мозжечковый путь Говерса – от рецепторов сухожилий, кожи и внутренних органов, а также вестибуломозжечковый путь, несущий информацию от вестибулярных рецепторов (органа равновесия).

Нисходящие проводниковые пути ствола мозга ученые предлагают объединять в несколько групп.

- Двигательные пирамидные пути, начинающиеся от клеток Беца коры прецентральной извилины, иннервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальный путь) и мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортико-бульбарный центр), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы.

- Моторные центры и их пути, являющиеся важнейшими компонентами экстрапирамидной системы, основной функцией которой является произвольная и рефлекторная регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортикорубральный и кортикоретикулярный пути, оканчивающиеся на моторных центрах ствола, от которых и идут руброспинальный и ретикулоспинальный пути.

- Кортико-мозжечковый путь, обеспечивающий двигательные функции мозжечка, посредством передачи по этому пути в мозжечок импульсации от двигательной и других областей коры. Обработанная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает в моторные ядра ствола (красное, ретикулярное, вестибулярные).

-Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный путь, который обеспечивает двигательные реакции организма в ориентировочных зрительном и слуховом рефлексах.

Функции голубого пятна Голубое пятно расположено в среднем мозге и является основным норадренергетическим образованием среднего мозга, передающим импульсные влияния через такой медиатор, как норадреналин. Аксоны нейронов голубого пятна связаны с корой большого мозга, большинством ядер ствола мозга, промежуточного мозга, а также моторными центрами спинного мозга. Афферентные входы голубое пятно получает от ядер тройничного нерва, ядер одиночного пути, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола.

Необходимо отметить, что голубое пятно имеется только у млекопитающих.

Голубое пятно выполняет несколько функций.

Маторные функции голубого пятна. Аксоны нейронов голубого пятна идут к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Ученые, основываясь на результатах клинических исследований полагают, что норадреналин является тормозным медиатором для некоторых мотонейронов. Именно поэтому импульсная активность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна и выключает мышечный тонус и физические движения мускулатуры туловища и конечностей.

Гомеостатическая функция голубого пятна. Необходимо отметить, что голубое пятно в функциональном плане тесно связано с чувствительными ядрами тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. В совокупности они составляют основную мозговую структуру, обеспечивающую постоянство внутренней среды (гомеостаз) организма. Данная способность голубого пятна обусловлена тем, что, с одной стороны, голубое пятно способно реагировать на изменение газового состава крови, а с другой, - имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, ретикулярную формацию и вегетативные центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию состава внутренней среды организма.

Вопросы для самоконтроля:

  1. Каково основное назначение головного мозга.

  2. Каково строение головного мозга.

  3. Раскройте функции ядер среднего мозга.

  4. Охарактеризуйте функции ядер моста головного мозга.

  5. Дайте характеристику функций ядер, расположенных в продолговатом мозге.

  6. Назовите сложные (цепные) рефлексы ствола головного мозга.

  7. Дайте физиологическую характеристику ретикулярной формации ствола мозга

  8. Охарактеризуйте основные афферентные связи ретикулярной формации.

  9. Дайте характеристику основным эфферентным связям ретикулярной формации.

  10. В чем заключаются соматические функции ретикулярной формации.

  11. Дайте характеристику нисходящий влияний ретикулярной формации.

  12. Охарактеризуйте восходящие пути ретикулярной формации.

  13. Вегетативные функции ретикулярной формации.

  14. Как осуществляется регуляция тонуса мышц?

  15. Общая характеристика механизма установочных рефлексов.

  16. В чем сущность локомоторной функции ствола головного мозга.

  17. Охарактеризуйте функции ствола мозга.

  18. Функции голубого пятна.