18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптации, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптации.
Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду — организм хозяина — у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей — внутренним или наружным почкованием.
Рис. 18.4. Органы прикрепления паразитов
Присасывательные диски у инфузории (Л) и лямблии (Б) (указаны стрелками), сложная присоска (В) и кутикулярные шипики на коже (Г) у сосальщиков, крючья и сложные присоски на головках ленточных червей (Д, Е, Ж), конечности, служащие для прикрепления, у ракообразного (3) и насекомого (И)
Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению — шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения. Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблии), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности) (рис. 18.4).
Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто там инкапсулируются (рис. 18.5).
Рис. 18.5. Личинка трихинеллы, инкапсулированная в мышце
Рис. 18.6. Пищеварительная система пиявки:
1 – слепые выросты кишечника
Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку (рис. 18.6), антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы.
Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения (рис. 18.7).
Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения — специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.
Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие с ними в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина — это использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.
Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Высокая температура больных паразитарными заболеваниями, распространяющимися с помощью кровососущих членистоногих, привлекает переносчиков нередко с больших расстояний и также оказывается полезной для паразитов.
Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятным оказывается контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла (см. разд. 20.1.1.2). Если в циркуляцию паразита включены несколько хозяев, то наблюдаются их взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие его эффективное развитие. Так, выход микрофилярий в кровеносные сосуды человека происходит в часы суток, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых, являющихся их переносчиками (см. разд. 20.2.1.2).
Рис. 18.7. Приспособления, служащие для проникновения в организм хозяина. А— простейшее токсоплазма; Б — церкарии — личинка кровяного сосальщика:
1 — коноид, 2 — колющие стилеты
Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека через случайное проглатывание насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее им попадание в пищеварительный тракт хозяина (см. раздел 20.1.1.3. стр. 245).
Одновременно с перечисленными признаками свойства паразитов переживать неблагоприятные условия внешней среды являются также несомненными адаптациями к паразитизму. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личинками трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.
Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37°С, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов, обитающие у разных млекопитающих могут, попадая в желудок человека, начинать развитие. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут (см. разд. 20.2.1.3), успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.
Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных их группах независимо друг от друга, иллюстрируя конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.
- Биология
- В двух книгах
- Предисловие
- Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
- Глава 10 биологический вид. Популяционная структура вида
- 10.1. Понятие о виде
- 10.2. Понятие о популяции
- 10.2.1. Экологическая характеристика популяции
- 10.2.2. Генетические характеристики популяции
- 10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- 10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе
- Глава 11 видообразование в природе. Элементарные эволюционные факторы
- 11.1. Мутационный процесс
- 11.2. Популяционные волны
- 11.3. Изоляция
- 11.4. Естественный отбор
- 11.5. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
- 11.6. Видообразование
- 11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
- 11.8. Адаптации организмов к среде обитания
- 11.9. Происхождение биологической целесообразности
- Глава 12 действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей
- 12.1. Популяция людей. Дем, изолят
- 12.2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций
- 12.2.1. Мутационный процесс
- 12.2.2. Популяционные волны
- 12.2.3. Изоляция
- 12.2.4. Генетико-автоматические процессы
- 12.2.5. Естественный отбор
- На плодовитость и эмбриогенез
- 12.3. Генетическое разнообразие в популяциях людей
- 12.4. Генетический груз в популяциях людей
- Глава 13 закономерности макроэволюции
- 13.1. Эволюция групп организмов
- 13.1.1. Уровень организации
- 13.1.2. Типы эволюции групп
- 13.1.3. Формы эволюции групп
- 13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
- 13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
- 13.2. Соотношение онто- и филогенеза
- 13.2.1. Закон зародышевого сходства
- 13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
- 13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
- 13.3. Общие закономерности эволюции органов
- 13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
- 13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- 13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
- 13.3.4. Атавистические пороки развития
- 13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- 13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
- 13.5. Современная система органического мира
- 13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе
- 13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
- 13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- 13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- 13.5.5. Систематика типа Хордовые
- 13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
- 13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
- Глава 14 филогенез систем органов хордовых
- 14.1. Наружные покровы
- 14.2. Опорно-двигательный аппарат
- 14.2.1. Скелет
- 14.2.1.1. Осевой скелет
- 14.2.1.2. Скелет головы
- 14.2.1.3. Скелет конечностей
- 14.2.2. Мышечная система
- 14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- 14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- 14.3. Пищеварительная и дыхательная системы
- 14.3.1. Ротовая полость
- 14.3.2. Глотка
- 14.3.3. Средняя и задняя кишка
- 14.3.4. Органы дыхания
- 14.4. Кровеносная система
- 14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
- 14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- 14.5. Мочеполовая система
- 14.5.1. Эволюция почки
- 14.5.2. Эволюция половых желез
- 14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- 14.6. Интегрирующие системы
- 14.6.1. Центральная нервная система
- 14.6.2. Эндокринная система
- 14.6.2.1. Гормоны
- 14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- Глава 15
- 15.2. Методы изучения эволюции человека
- 15.3. Характеристика основных этапов антропогенеза
- 15.4. Внутривидовая дифференциация человечества
- 15.4.1. Расы и расогенез
- 15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
- 15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- Раздел V
- Биогеоценотический уровень организации жизни
- Глава 16
- Вопросы общей экологии
- 16.1. Биогеоценоз - элементарная единица биогеоценотического уровня организации жизни
- 16.2. Эволюция биогеоценозов
- Глава 17 введение в экологию человека
- 17.1. Среда обитания человека
- 17.2. Человек как объект действия экологических факторов. Адаптация человека к среде обитания
- 17.3. Антропогенные экологические системы
- 17.3.1. Город
- 17.3.2.Город как среда обитания людей
- 17.3.3.Агроценозы
- 17.4. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов
- Глава 18 медицинская паразитология. Общие вопросы
- 18.1. Предмет и задачи
- Медицинской паразитологии
- 18.2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах
- 18.3. Классификация паразитизма и паразитов
- 18.4. Распространенность паразитизма в природе
- 18.5. Происхождение паразитизма
- 18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
- 18.7. Цикл развития паразитов и организм хозяина
- 18.8. Факторы восприимчивости хозяина к паразиту
- 18.9. Действие хозяина на паразита
- 18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
- 18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
- 18.12. Специфичность паразитов по отношению к хозяину
- 18.13. Природно-очаговые заболевания
- Глава 19 медицинская протозоология
- 19.1. Тип простейшие protozoa
- 19.1.1.Класс Саркодовые Sarcodina
- 19.1.2.Класс Жгутиковые Flagellata
- 19.1.3.Класс Инфузории Infusoria
- 19.1.4.Класс Споровики Sporozoa
- 19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- 19.2.1.Простейшие, обитающие в полости рта
- 19.2.2.Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- 19.2.3.Простейшие, обитающие в толстой кишке
- 19.2.4.Простейшие, обитающие в половых органах
- 19.2.5.Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- 19.3. Простейшие, обитающие в тканях
- 19.3.1.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
- 19.3.2.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
- 19.4. Простейшие — факультативные паразиты человека
- Глава 20 медицинская гельминтология
- 20.1. Тип плоские черви plathelminthes
- 20.1.1.Класс Сосальщики Trematoda
- 20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- 20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- 20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- Сосальщики, обитающие в кишечнике
- Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
- Сосальщики, обитающие в легких
- Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
- 20.1.2.Класс Ленточные черви Cestoidea
- 20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
- 20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
- Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
- Как окончательного хозяина
- Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
- 20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
- 20.2. Тип круглые черви nemathelminthes
- 20.2.1.Класс Собственно круглые черви Nematoda
- 20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
- Геогельминты, развивающиеся без миграции
- Геогельминты, развивающиеся с миграцией
- 20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
- Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина
- Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
- Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
- 20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
- Глава 21 медицинская арахноэнтомология
- 21.1. Класс паукообразные arachnoidea
- 21.1.1.Отряд Клещи Acari
- 21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- 21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
- 21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
- 21.2. Класс насекомые insecta
- 21.2.1.Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
- 21.2.2.Насекомые —временные кровососущие паразиты
- 21.2.3.Насекомые —постоянные кровососущие паразиты
- 21.2.4.Насекомые —тканевые и полостные эндопаразиты
- Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
- Глава 23 ядовитость животных как экологический феномен
- 23.1. Происхождение ядовитости в животном мире
- 23.2. Человек и ядовитые животные
- Раздел VI
- 24.2. Структура и функции биосферы
- 24.3. Эволюция биосферы
- Глава 25 учение о ноосфере
- 25.1. Биогенез и ноогенез
- 25.2. Пути воздействия человечества на природу. Экологический кризис
- Рекомендуемая литература
- Оглавление
- Глава 14 93
- Глава 15 149
- Глава 19 218
- Глава 20 241
- Глава 21 283
- Глава 22 311
- Биология в 2 книгах Книга2
- 127994, Москва, гсп-4, Неглинная ул., д. 29/14.