46. Определение вида по Дарвину. Критерии вида. Два пути видообразования.

Ч. Дарвин тоже коснулся проблемы вида. Вначале второй главы "Происхождения видов" Дарвин сделал сенсационное заявление: "Не стану я обсуждать здесь и различные определения, которые были предложены для термина "вид". Ни одно из определений не удовлетворило всех натуралистов..."

Заключая обсуждение проблем, связанных с видом, Дарвин писал: "Из всего сказанного ясно, что термин "вид" я считаю совершенно произвольным, придуманным для удобства, для обозначения групп особей, близко между собой сходных, и существенно не отличающимся от термина "разновидность", которым обозначают формы, менее резко различающиеся и более колеблющиеся в своих признаках". "Виды - только резко выраженные и постоянные разновидности". "Согласно моим взглядам, разновидности - это виды, захваченные в процессе образования, или, как я их назвал, виды, которые зарождаются". Такое отношение Дарвина к понятию "вид" логично. При эволюционном подходе к этой проблеме тогдашняя типологическая концепция вида о постоянстве видов была для Дарвина неприемлема. Дарвиновское представление о виде было динамичным: разновидность как зарождающийся вид, позже - вид, распадающийся на разновидности, и т. д. Дарвин не отрицал реальности вида в природе, он отрицал определение понятия "вида" и постоянство вида во времени.

Дарвиновское решение этой проблемы удачно объединяло идею эволюции с представлением о реальности вида. Динамичность, текучесть вида, его способность к дивергенции - вот что характерно для вида, по мнению Дарвина. Такое представление о виде у Дарвина сформировалось на основе принципа естественного отбора, который позволяет представить процесс эволюции как единство непрерывности и конечности вида. Вид, по Дарвину, следует рассматривать как существующую в природе единицу, становление, преобразование и гибель которой есть моменты процесса эволюции.

Критерии вида – это разнообразные таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н. И. Вавилов).

Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

У видов, характеризующих определенными биотическими связями (паразитических видов, переносчиков заболеваний, комменсалов, симбионтов) широко используется их приуроченность к определенному хозяину. Например, виды-двойники, ранее известные под названием комар малярийный, характеризуются разной пищевой базой: одни виды нападают на млекопитающих, другие – на птиц, третьи – на пресмыкающихся; одни виды переносят малярию (для человека опасен только один вид), а другие – не переносят.

Дополнительные критерии вида

4. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. На основании этого критерия различают, например, некоторые виды чаек (серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.

5. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягки 42 хромосомы.

Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

6. Физиолого-репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

7. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

8. Исторический критерий. Основан на изучении истории вида или группы видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов, анализ