Семейство Настоящие лягушки (Ranidae)

Одна из самых многочисленных и процветающих групп современных земноводных. На большей части ареала семейства, ввиду их высокой биомассы, Настоящие лягушки являются важнейшим компонентом сухопутных зооценозов. Распространены всесветно, за исключением Австралии, многих островов в Тихом океане (в т. ч. отсутствуют в Океании, Тасмании, Новой Зеландии), южной части Южной Америки. Систематика семейства сложная и служит предметом непрерывных дискуссий. Ранее в семейство включали, помимо собственно настоящих лягушек, также еще 5 – 11 подсемейств (всего около 800 видов), однако в настоящее время большинство исследователей рассматривают их как самостоятельные семейства. Ряд авторов предлагают включать в состав семейства также и веслоногих лягушек Rhacophoridae. По современным представлениям, семейство Ranidae объединяет 347 видов. Многие представители семейства употребляются в пищу человеком, ряд видов имеют важное хозяйственное значение, являясь регуляторами численности беспозвоночных – вредителей сельского хозяйства и кормовым объектом для промысловых видов рыб, птиц и зверей. Ежегодно десятки тысяч лягушек в Северной Америке и Европе отлавливаются для образовательных и научных целей.

Численность многих видов сокращается из-за разрушения местообитаний и неконтролируемого промысла, особенно в странах Южной Азии. Именно поэтому в список видов животных и растений, утвержденных 13 Конференцией Сторон СИТЕС, а также принятых странами Европейского Сообщества (ЕС) для сохранения видов дикой фауны и флоры Приложений Правил регулирования торговли, внесены 2 преимущественно индийских вида: шестипалая, Euphlyctis hexadactilus (II приложение СИТЕС; приложение ЕС – B) и индийская тигровая, Hoplobatrachus tigerinus (II приложение СИТЕС; приложение ЕС – B) лягушки.

Американская лягушка-бык, Lithobates catesbeianus. Очень крупная околоводная лягушка: длина взрослых особей от 9 до 20 см, масса до 1,5 кг. Природный ареал вида охватывает восточную часть Северной и Центральной Америки. Интродуцирован в ряд западных районов США, на Кубу и другие Антильские острова, а также в Японии. Населяет побережья рек, озер и прудов. Питание очень разнообразно – от червей и насекомых до земноводных, включая собственную молодь, мелких змей, ящериц и грызунов. На севере ареала размножается в мае – июне, на юге – с октября по февраль. Самцы агрессивно защищают индивидуальные участки. На севере самки мечут икру 1 раз в год, а на юге – 2 и более. Общая плодовитость крупных самок может достигать 80 тыс. икринок в год. В кладке в среднем 11 тыс. икринок, рекорд – 47,8 тыс. икринок. Эмбриональное развитие длится около 4 суток. Личинки всеядны. В качестве поведенческой адаптации для увеличения периода пребывания пищевых частиц в кишечнике личинки потребляют собственные экскременты. Личинки из поздних кладок и на севере ареала не успевают пройти метаморфоз и зимуют в воде, покидая водоем уже на следующий год. Лягушка-бык – обычный массовый вид. Расселение человеком лягушки-быка вне своего исходного ареала оказывает угнетающее воздействие на популяции аборигенных земноводных и пресмыкающихся. Ежегодно миллионы особей отлавливаются для экспериментальных, образовательных и пищевых целей. Разводится на специальных фермах. Мясо импортируется в Восточную Азию и Южную Америку. Интродуцированные лягушки-быки оказывают негативное влияние на аборигенные популяции земноводных.

Прудовая лягушка, Pelophylax lessonae. Относительно мелкая зеленая лягушка длиной до 9 см. Спорадически распространена в околоводных биотопах в широколиственных и смешанных лесах Европы. Предпочитает небольшие, заросшие озерца и пруды, встречается также в болотах и лужах. Питается в основном наземными, реже – водными, беспозвоночными: моллюсками, насекомыми и паукообразными. Крупные особи могут также поедать молодь рыб и земноводных. Размножение в марте – июне. Амплексус подмышечный. Икрометание порционное. Плодовитость самок от 0,4 тыс. до 4,4 тыс. икринок. Длительность инкубации 4–14 суток. Головастики питаются водорослями и развиваются 1,5–4,5 месяца.

Чернопятнистая лягушка, Pelophylax nigromaculatus. Крупная околоводная лягушка длиной до 10 см. Самец мельче самки. Относится к группе зеленых лягушек. Естественный ареал вида охватывает юг Дальнего Востока России (Приморский и Хабаровский края, Амурская область), Японию, Корею и северо-восточный Китай. В результате рыбоводных работ по акклиматизации комплекса дальневосточных растительноядных рыб вместе с их личинками попала в водоемы Туркмении, где широко расселилась. Питается насекомыми и паукообразными, крупные особи нападают на земноводных, грызунов и птенцов воробьиных птиц. Зимует в на дне непроточных или слабопроточных водоемов. Размножается в мае – июне. Амплексус подмышечный. Плодовитость самок от 50 до 50 тыс. икринок. Длительность инкубации 3–6 суток. Головастики питаются водорослями и высшей водной растительностью, но могут поедать также икру и мертвых земноводных. Длина молоди после метаморфоза 2–4 см. Чернопятнистая лягушка – многочисленный вид.

Озерная лягушка, Pelophylax ridibundus. Очень крупная лягушка длиной до 17 см. Самец крупнее самки. Относится к группе зеленых лягушек. Широко распространена в околоводных биотопах Центральной и Восточной Европы, Закавказья, Средней Азии и Казахстана. Интродуцирована в водоемах-охладителях Камчатки. Питается разнообразными водными и наземными беспозвоночными, крупные особи поедают также рыбу, земноводных, мелких птиц и грызунов. Пищевая избирательность слабая, что позволяет им поедать даже колючие и ядовитые виды беспозвоночных. Так, в Беларуси в содержимом желудков 50 озерных лягушек у 7 особей было найдено 10 имаго колорадского жука. Зимует, закопавшись в илистый грунт водоемов или в убежищах на суше. На южной периферии ареала может быть активна в течение всего года. Созревает через 1–4 лет жизни. Размножается в весенние и летние месяцы. Самцы защищают индивидуальный участок. Для самцов этого вида характерна сложная многофункциональная вокализация. Амплексус подмышечный. Самка способна откладывать икру до 7 раз в год. Плодовитость самок от 3,9 тыс. до 11,5 тыс. икринок. Инкубация длится от 3 суток до 3 недель. Головастики поедают детрит, водоросли, высшую водную растительность и развиваются до метаморфоза 1,5–3 месяца. Озерная лягушка – массовый вид. Наносит ущерб рыбоводным хозяйствам, поедая молодь выращиваемых рыб. Мясо озерной лягушки употребляется в пищу.

Сибирская лягушка, Rana amurensis. Длина взрослых достигает 8,4 см. Относятся к группе бурых лягушек. В России широко распространены в Сибири и на Дальнем Востоке, за рубежом – в Монголии, северо-восточном Китае и на полуострове Корея. Выделяют 2 подвида, в нашей стране – номинативный R. a. amurensis. Предпочитают открытые биотопы (вырубки, просеки, опушки и луга) в лесной зоне. Питаются насекомыми, моллюсками и паукообразными. Зимуют в проточных водоемах, значительно реже – в убежищах на суше. Размножаются в апреле – мае. Амплексус подмышечный. Плодовитость самок от 80 до 4 тыс. икринок. Длительность инкубации около 3 суток. Длина молоди после метаморфоза 1,2–3,2 см. Сибирская лягушка – многочисленный вид, но на северной периферии ареала может быть редка.

Остромордая лягушка, Rana arvalis. Среднего размера бурая лягушка длиной до 10 см, обычно длина взрослых особей от 4 до 8 см. Широко распространена в лесах, лесостепях и лесотундрах Европы, Урала и Сибири. Локально по речным долинам проникает в зону степей и тундру. Выделяют 2 подвида, из них 1 (номинативный R. a. arvalis) – на территории России. Питается червями, брюхоногими моллюсками, паукообразными и насекомыми. Зимует в убежищах на суше, изредка – в воде. Размножается с марта по июнь в стоячих водоемах. Амплексус подмышечный. Плодовитость самок от 0,3 тыс. до 3 тыс. икринок. Эмбриогенез длится 3–17 суток. Личинки развиваются в воде от 1,5 до 4 месяцев, питаясь детритом, водорослями, высшей водной растительностью и мельчайшими ракообразными. Остромордая лягушка – обычный, а местами наиболее многочисленный вид земноводных.

Дальневосточная лягушка, Rana dybowskii. Длина взрослых особей от 3,6 до 9,4 см. Относятся к группе бурых лягушек. Распространены на юге Восточной Сибири и Дальнего Востока России на территории Приморского и Хабаровского краев, Еврейской АО, Амурской области и юго-востока Якутии. Отсутствуют на Сахалине и Курильских островах. За пределами нашей страны известны из северо-восточного Китая и полуострова Корея. Лесной вид. В питании взрослых особей преобладают моллюски, насекомые и паукообразные. Зимуют в проточных водоемах, редко – на суше. Размножаются в любых доступных пресных водоемах. Амплексус подмышечный. Плодовитость самок от 0,4 тыс. до 4 тыс. икринок. Инкубационный период 3–18 суток. Личинки питаются детритом и водорослями, поедают также высшую водную растительность, коловраток и ракообразных. Личиночное развитие от 23 до 65 суток. Длина тела молоди после метаморфоза 1,2–2,1 см. Дальневосточная лягушка – обычный вид, но ее численность снижается под влиянием антропогенных факторов, в т. ч. в результате незаконного промысла китайскими браконьерами.

Малоазиатская лягушка, Rana macrocnemis. Длина взрослых особей от 4 до 8 см. Самцы стройнее и мельче самок. Относится к группе бурых лягушек. Распространена преимущественно в горных системах Большого и Малого Кавказа, а также на полуострове Малая Азия. В России обитает в республиках Северного Кавказа, Краснодарском и Ставропольском краях. Преимущественно лесной вид, однако проникает в зоны степей и полупустынь, а также в альпийский пояс до высоты 3600 м н. у. м. Питается разнообразными наземными беспозвоночными. Зимует в воде и в убежищах на суше. В южных районах может быть активна круглый год. Размножается с февраля по август в любых доступных пресных водоемах. Амплексус подмышечный. Плодовитость от 580 до 3,6 тыс. икринок. Длительность инкубации от недели до месяца и более. Личинки питаются водорослями и до метаморфоза развиваются от 1,5 до 3,5 месяцев. Малоазиатская лягушка в подходящих биотопах – самый массовый вид земноводных.

Хоккайдская лягушка, Rana pirica. Среднего размера лягушки длиной до 8 см. Самки крупнее самцов. Относятся к группе бурых лягушек. В России обитают на островах Сахалин, Кунашир, Итуруп, Шикотан и на ряде других в южной части Курильской гряды. За пределами нашей страны известны с японского острова Хоккайдо. Лесной вид. Питаются разнообразными наземными беспозвоночными, преимущественно – жуками и паукообразными. Зимуют в воде. Размножаются в стоячих или слабопроточных водоемах. Амплексус подмышечный. Плодовитость самок от 0,3 тыс. до 1,6 тыс. икринок. Эмбриональное развитие длится 2–3 недели. Метаморфоз проходят через 1,5–3,5 месяца с начала внешнего питания. Молодь после прохождения метаморфоза имеет длину от 1,2 до 1,6 см. Хоккайдская лягушка – обычный вид.

Гирканская лягушка, Rana pseudodalmatina. В прошлом на правах подвида рассматривалась в рамках малоазиатской лягушки. Длина тела взрослых особей до 7,3 см. Эндемик Гирканской биогеографической провинции, расположенной вдоль приморских склонов Талышского и Эльбурского хребтов на территории юго-востока Азербайджана и северо-запада Ирана. По-видимому, к этому виду относятся и бурые лягушки из южной Туркмении. Преимущественно лесной вид, однако локально проникает в горно-степные и даже полупустынные районы в диапазоне высот от побережья Каспийского моря до 2000 м н. у. м. Сухопутный вне периода размножения вид. Питается наземными формами беспозвоночных. Часть особей, в основном самцы, зимует в проточных водоемах, другие – в подземных убежищах. Размножается с января по май. Самцы негромко вокализируют. Амплексус подмышечный, может длиться до икрометания до 3 недель. Нерест может быть порционным и единократным. Кладки в виде круглого студенистого комка размещаются на водной растительности у поверхности воды и содержат 133–2569 яиц. Эмбриогенез в зависимости от температуры длится от 2 недель до 1,5 месяцев. Молодые проходят метаморфоз с мая по август. Половой зрелости достигает на 3 год. Гирканская лягушка – самый массовый из гирканских видов земноводных.

Травяная лягушка, Rana temporaria. Длина взрослых достигает 10 см. Центральный вид группы бурых лягушек. Широко распространена по всей лесной зоне Европы, Урала и Западной Сибири. Проникает в лесостепь, лесотундру и тундру. Самый многочисленный вид земноводных в Средней полосе России. Охотно селится в парках и массивах зеленых насаждений крупных городов, в т. ч. в Москве. Основной лимитирующий фактор для вида на урбанизированных территориях – наличие подходящих нерестовых водоемов. Выделяют до 4 подвидов, в нашей стране – номинативный R. t. temporaria. Питается брюхоногими моллюсками, насекомыми и паукообразными, причем существенную часть рациона составляют вредители сельского и лесного хозяйства. Крупные самки могут поедать ящериц и грызунов. Зимует в воде, преимущественно в проточной. Размножение с марта по июнь в стоячих или слабопроточных мелководных водоемах. В горных системах Татр и Бескид (Польша) отмечалось размножение в ручьях. Массовая вокализация самцов длится менее 2 недель. Не выявлено однозначной связи начала акустической активности с повышением температуры, атмосферным давлением, осадками и фазами луны. Размеры кладок колеблются от 0,6 тыс. до 4 тыс. икринок. Инкубация обычно длится 1–2 недели. Личинки развиваются от 3 недель до 3 месяцев. Головастики поедают детрит, водоросли и высшую водную растительность. Травяная лягушка — массовый вид, общая биомасса которого локально превышает таковую у всех остальных позвоночных. Служит важнейшим объектом питания для многих хищных животных. Сотни тысяч лягушек ежегодно отлавливают для образовательных, биомедицинских и кормовых целей. На сельскохозяйственных землях эмбрионы и личинки травяной лягушки страдают от воздействия пестицидов и инсектицидов. Экспериментально доказано, что пестицид Гезагард 50 приводит к гибели головастиков на ранних стадиях развития, а при воздействии на старшие возрастные группы личинок приводит к сильным дегенеративным изменениям пищеварительного канала и мозга, замедляет процессы роста. Другой пестицидный препарат, Миедзиан 50, приводит к цитолизу эпителиальных клеток кишечника и паренхимы печени.

Лягушка-голиаф, Conraua goliath. Крупнейшее из ныне живущих бесхвостых земноводных. Длина тела взрослых особей от 17 до 32 см, а масса достигает 3,2 кг. Самцы крупнее самок. Обитает на ограниченной территории от бассейна реки Санага (Камерун) до долины реки Бенито (Экваториальная Гвинея) в Западной Африке. Ведет околоводный образ жизни по берегам лесных рек и озер с чистой водой и высоким насыщением кислородом. Питается всеми доступными беспозвоночными, земноводными, пресмыкающимися и мелкими млекопитающими. При опасности сразу ныряют в воду и затаиваются на дне. В кладке, размещаемой среди водной растительности, несколько тысяч яиц. Длительность личиночного развития составляет 85–95 суток. Численность лягушки-голиафа стремительно падает из-за вырубки лесов и прямого уничтожения аборигенным населением для пищевых целей. Вид внесен в Красную Книгу МСОП.