11. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату.

Медленный рост слоевища не дает возможности лишайникам в более или менее благоприятных местообитаниях конкурировать с быстрорастущими цветковыми растениями или мхами. Поэтому обычно лишайники заселяют такие экологические ниши, где условия существования слишком суровы для других растений. Так, они обладают удивительной способностью расти на самых разнообразных субстратах: каменистых породах (известняках, гранитах, гнейсах, кварцах и др.), почве, коре деревьев, на хвое, листьях вечнозеленых растений, на мхах, гниющей древесине, на гниющих растительных остатках. Лишайники поселяются также на стекле, костях, коже, железе, тряпках и других предметах, при этом важно лишь одно — чтобы эти предметы пролежали неподвижно довольно длительное время. Хотя среди лишайников и встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах, все же большинство видов обладают избирательной способностью и поселяются на немногих или даже только на одном определенном субстрате.

По отношению к субстрату и другим условиям местообитания среди лишайников различают несколько основных крупных экологических групп:

1. эпилитные - ксантория элегантная, веррукария, Lhirocarpon, Lecidea, Umbilicaria

2. эпифитные – ксантория париетина, пармелия, Melanelia, Lobaria

3. эпиксильные – псора устричная, экмадофила пустошная

4. эпигейные – кладония, цетрария, алектория, фисция, пельтигера

5. эпифильные – гипогиния, ласодиум,

6. эпибриофитные – охролехия,Diplodustes, Thomnilio

7. эндолитные –

8. эндофлиоидные –

В различных местообитаниях на скалах, почве, стволах деревьев и т. д. лишайники образуют растительные группировки - синузии, которые характеризуются определенным видовым составом и определенными морфологическими типами. На распределение лишайников влияют как физические, так и химические свойства субстрата. Так, среди эпилитных лишайников можно различить группу кальцефилов, поселяющихся исключительно на известняках, доломитах и других горных породах, содержащих известь, и группу кальцефобов, растущих только на поверхностях неизвестковых пород: гранитах, гнейсах, кварцах и др. Обе эти группы отличаются друг от друга видовым составом. Например, на известняках встречается довольно большое количество лишайников с эндолитными слоевищами, целиком или частично погруженными в субстрат. Это связано с хорошей растворимостью известняков: гифы лишайников, выделяя лишайниковые кислоты, легко растворяют известковые породы и проникают на довольно большую глубину - до 10 мм, а иногда даже более 30 мм. Среди кальцефобов очень мало эндолитных лишайников и почти нет видов со слоевищем, целиком погруженным в субстрат. В то же время для них характерно преобладание видов со слоевищем, имеющим форму ареолированной корочки.

Обычно на поверхности скал очень обильно развиваются накипные лишайники (ризокарпоны, лецидеи, калоплаки, леканоры, гематоммы и др.), слоевища которых образуют на скалах пестрые яркие пятна. Но нередко вместе с ними на скалах растут и некоторые листоватые лишайники - пармелии, умбиликарии, ксантории, лентогиумы и др. В горных и арктических районах одним из очень характерных эпилитных лишайников является, например, листоватый красно-оранжевый лишайник ксантория элегантная (Xanthoria elegans). В некоторых горных районах Центральной Азии этот вид достигает такого колоссального развития, что отдельные горные массивы принимают сплошной оранжевый оттенок. Среди кустистых лишайников типичных эпилитов сравнительно немного (лишайники рода Neuropogon, некоторые виды Alectoria, Ramalina и др.).

Эпигейные лишайники чаще всего поселяются на песчаных, торфянистых и сильно щебнистых почвах, бедных питательными веществами и непригодных для произрастания других растений. Многие из этих лишайников являются ацидофильными, т. е. живущими на почве с кислой реакцией. Например, кладонии и цетрарии обычно лучше растут на кислых почвах при концентрации водородных ионов (рН) в пределах 3-7,4. Среди эпигейных лишайников много кустистых видов - кладонии, цетрарии, алектории, стереокаулона и др. Из листоватых эпигейных лишайников наиболее широко распространены виды пельтигеры, а из накипных на почвах чаще всего встречаются представители семейства лецидеевых (Lecidea, Biatora, Bacidia, Тоninia и др.). В степных и пустынных областях земного шара среди напочвенных лишайников преобладают виды с чешуйчатым слоевищем (роды Psora, Dermatocarpon, Endocarpon и др.).

На группировки эпигейных лишайников субстрат оказывает существенное влияние. Так, по видовому составу лишайниковые синузии песчаных почв отличаются от синузий торфянистых почв или почв, богатых известью; в значительной степени это обусловлено реакцией субстрата (рН). Например, на бедных песчаных почвах широко встречается синузия накипных лишайников Lecidea uliginosa и Baeorayces roseus; для торфянистых почв характерна другая синузия, образованная накипными лишайниками Icmadophila ericetorum и Lecidea granulosa, а для почв, богатых известью, — синузия Toninia coeruleonigricans и Fulgensia bracteata.

Но особенно сильно физические и химические свойства субстрата влияют на эпифитные лишайники. Для них большое значение имеют структура коры, ее расчленение, жесткость, частота отслаивания и другие особенности. Эпифитная лишайниковая растительность разных древесных пород, как правило, различается по составу. Например, на стволах сосен обычна синузия, образованная гипогимнией и псевдэвернией (Hypogymnia physodes и Pseudevernia furfuracea). На дубах, липах и других лиственных породах эти лишайники обычно не встречаются, зато здесь обильно развиваются виды листоватой пармелии (особенно Parmelia sulcata, P. caperata и некоторые другие) и кустистые рамалины и эвернии. Для стволов осин характерны группировки, образованные видами фисции, ксантории, калоплаки и др.

Видовой состав лишайниковых группировок зависит не только от вида дерева, но и от его возраста. В данном случае особенно сильно проявляется влияние физических свойств коры. Так, например, на молодых деревьях лиственных пород, имеющих гладкую тонкую кору, обычно развиваются накипные лишайники с эндофлеодным слоевищем (виды опеграфы, артонии, графиса и др.). С возрастом свойства коры меняются: она становится грубее, на ней появляются трещины и шероховатости. Меняется и состав живущих на ней лишайников. На такой коре поселяются уже листоватые и кустистые лишайники (виды пармелии, эвернии, рамалипы), а из накипных -многочисленные виды леканор, лецидей и др.

Кроме того, состав эпифитных синузий лишайников на одном и том же стволе дерева различен в зависимости от высоты над землей; в этом случае на распределение лишайников оказывают влияние не только физические особенности коры, но и экологические факторы - освещенность, влажность и некоторые другие.

Однако, несмотря на тесную зависимость, существующую между лишайниками и субстратом, на котором они поселяются, до сих пор с достоверностью еще неизвестно, используют лишайники субстрат только как место прикрепления или они извлекают из него некоторые питательные вещества, необходимые для их жизнедеятельности. С одной стороны, способность лишайников расти на субстратах, бедных питательными веществами, дает основание считать, что они используют субстрат лишь как место прикрепления. Однако, с другой стороны, избирательная способность, проявляемая лишайниками при расселении, строгая приуроченность большинства из них к определенному субстрату, зависимость видового состава лишайниковой растительности не только от физических, но и от химических свойств субстрата невольно наводят на мысль, что лишайники используют субстрат и как дополнительный источник питания. Это подтверждается и биохимическими исследованиями, проведенными в последние годы. Например, выяснилось, что у одного и того же вида лишайника, растущего на разных древесных породах, состав лишайниковых веществ может быть неодинаковым. Еще более очевидным доказательством служит открытие у лишайников внеклеточных ферментов, которые выделяются во внешнюю среду. Внеклеточные ферменты, такие, например, как инвертаза, амилаза, целлюлоза и многие другие, представлены в лишайниках довольно широко и обладают достаточно высокой активностью. Причем, как оказалось, они наиболее активны в нижней части слоевища, которой лишайник прикреплен к субстрату. Это указывает на возможность активного воздействия слоевища лишайников на субстрат с целью извлечения из него дополнительных питательных веществ.