1.1 История изучения лишайников
Слово "лишайник" пришло из Древней Греции. Термин впервые был введен Теофрастом, бывшем современником Платона и Аристотеля и жившем в 371-284 г.г. до нашей эры. Первые описания известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника — Usnea и Rocella, которые уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. Книги Теофраста были иллюстрированными и, поэтому, сегодня мы знаем, какие именно растения он называл лишайниками. Те же растения упоминаются в Materia Meduca Диоскорида в 68 г.н.э., позднее иллюстрированные в 512 году. Судя по описаниям, упоминаются эверния сливовая (Evernia prunastri здесь нужно указать автора книги, из которой я взяла эти названия??), псевдоэверния шелушащаяся (Pseudevernia furfuracea) и вид из рода Рочелла (Roccella). Это были первые изображения лишайников на бумаге.
Плиний Старший упоминает лишайники как источник получения дешевой краски для ткани.
Эпоха Возрождения характеризуется большим интересом к растениям и поэтому одними из первых книг, напечатанных вслед за Библией, были травники, содержащие сведения об использовании растений. Самая ранняя напечатанная иллюстрация лишайников относится к 1480 году и изображает виды родов уснея (Usnea) и лобария (Lobaria). Изображения лобарии легочной (Lobaria pulmonaria) и алектории (Alectoria sp.) мы видим в травнике Л 'Обеля 1576 г., бельгийца, перебравшегося в Англию и назначенного на должность ботаника короля Джеймса 1. Именем Л' Обеля назван один из популярнейших садовых цветов — лобелия.
Марчелло Мальпиги, известнейший итальянский биолог, в 1686 году в своей Opera Omnia первым описал соредии у лишайников. Шотландец Роберт Морисон в своей книге Plantarum Historiae Universalis Oxoniensis первым отнес лишайники к грибам и назвал их мохо-грибами. Его великолепные иллюстрации 1699 г. содержат изображения лобарии легочной (Lobaria pulmonaria), уснеи (Usnea articulata), (Usnea subfloridana), различные виды родов кладонии (Cladonia), пельтигеры (Peltigera), пармелии (Parmelia). Француз Жозеф де Турнефор в 1694 г. предложил группу мохо-грибов Роберта Морисона называть лишайниками. Он предложил называть лишайниками "группу растений, лишенных цветов, но имеющих маленькие плодовые чашечки с мельчайшими пылинками или семенами, которые видны только под микроскопом". Его описание сорока четырех видов лишайников говорит о том, что он был первым, увидевшим аскоспоры (http://www.ecosystema.ru/07referats/pchelkin/poplich02.htm 25.04.12).
Карл Линней, знаменитый шведский биолог и создатель биномиальной системы, включил все известные к тому времени лишайники в один род, разделенный на семь секций в зависимости от жизненной формы. Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80 видов лишайников, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».
Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он разделил линнеевский род лишайников на 41 род, сгруппированных в классы в соответствии с характером и типом плодоношения. Каждому виду лишайника присваивалось биномиальное название и краткое описание, включающее структуру, местообитание, местонахождение и синонимику. Лихенологи тех времен были настоящими энтузиастами своего дела. Рассказывают, что Уоллберг сообщил Дюфору о том, что он послал Ахариусу большую коллекцию лишайников из Испании. Последний был этим так взволнован, что заболел и через несколько дней, 14 августа 1819 года, умер. Однако Дюфор считает, что это было только совпадением.
Эрик Ахариус различал два типа размножения: соредии и аскоспоры. Впервые важность характеристик аскоспор была подчеркнута в 1846 году итальянским ботаником Джузеппе Нотарисом, обнаружившим, что в некоторых родах лишайников аскоспоры были одного типа, например, коричневыми, с одной поперечной перегородкой, а в других разных типов. Это заставило его заняться изучением строения спор и использования различий в строении и размерах спор для дифференциации одного вида лишайника от другого.
После работ Эрика Ахариуса лихенология начала быстро развиваться, причём вначале в ней безраздельно господствовало флористическое и классификационное направление. По мере усовершенствования микроскопа, при исследовании лишайников, кроме чисто внешних признаков, начали изучать их анатомические особенности. В 20-х гг. 19 в. были опубликованы работы немецких ботаников Г. Ф, Мейера и Ф. В. Вальрота об анатомическом строении, питании и размножении лишайников. Вальрот установил два типа анатомического строения лишайников — гомеомерного и гетеромерного. Он же создал ошибочную, но долго существовавшую в лихенологии теорию о том, что зелёные клетки внутри вегетативного тела лишайников, названные им гонидиями, развиваются из бесцветных нитей и служат для размножения лишайников (Введенский Б.А. Большая советская энциклопедия Том 25, 1954).
В конце 60-х гг. 19 в. начала выясняться двойная природа лишайников. В 1867 русские ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что при сгнивании некоторых лишайников в воде сохраняются их зелёные клетки (гонидии), которые продолжают жить самостоятельно, размножаются зооспорами и оказываются тождественными с свободно живущей водорослью — цистококком (Cysto-coccus humicola). В 1867—69 нем. ботаник С. Швенденер начал развивать гипотезу о том, что лишайники — сложные организмы, состоящие из гриба, паразитирующего на водоросли. Гипотеза Швенденера вначале встретила резкую оппозицию среди лихенологов и лишь постепенно, в результате работ ряда исследователей, завоевала общее признание. Доказательством этой теории послужило отсутствие генетической связи между грибными гифами и зелёными водорослями (гонидиями), в совокупности составляющими лишайник, возможность отдельного культивирования выделенных водорослей и гриба и осуществление синтеза лишайников из них в лабораторных условиях. Через два года немецкий ботаник А.де Бари для обозначения сущности взаимоотношений этих растений ввёл термин симбиоз", т.е. сожительство двух организмов.
Изучению взаимоотношений гриба и водоросли было посвящено много работ, в точности работы русских ботаников А. А. Еленкина и А, Н. Данилова. Наблюдения показали, что сожительство компонентов лишайника - отнюдь не идиллия. А.А.Еленкин в начале ХХ века рассматривал лишайники как "воздушные грибы", которые паразитируют на водорослях. Наблюдая совместно с А.Н.Даниловым за примитивными слизистыми лишайниками, Еленкин установил, что взаимоотношения гриба и водоросли часто становятся враждебными. Под влиянием внешних условий, благоприятствующих то грибу, то водоросли, партнёры попеременно угнетают один другого. А.А.Еленкин назвал взаимоотношения двух этих организмов эндопаразитосапрофитизмом, а английский лихенолог Дж. Кромби определил их как "противоестественный союз пленной девицы - водоросли и тирана - хозяина гриба." Наряду с флористико-систематическими работами, ранее господствовавшими в лихенологии., в последнюю четверть 19 в. и особенно в 20 в. начинают развиваться исследования в других направлениях. В 1874 нем. ботаником Э. Шталем был впервые открыт половой процесс у лишайников. Дальнейшие исследования с введением цитологического метода расширили и углубили знания в этой области. Применение метода чистых культур к исследованиям выделенных из лишайников водорослей - позволило обнаружить отчасти морфологические и главным образом физиологические различия водорослей, входящих в состав разных родов и даже видов лишайников.
В начале 20 в. австрийским лихенологом А. Цальбрукнером была разработана система лишайников, общепринятая и в настоящее время. В 20—30-х гг. им же составлена сводка по систематике лишайников всего земного шара.
Параллельно с многочисленными флористическими и систематическими работами в 20 в. значительное внимание уделяется сравнительно-экологическому изучению разных видов в пределах одного рода, изучению растительных сообществ на скалах, почве, коре деревьев, а также описанию лишайниковой растительности отдельных областей. В разных странах выходят работы по изучению генезиса флоры лишайников и по выяснению закономерностей их расселения в отдалённом прошлом (историческая география лишайников). В 20 в. развернулось также изучение химизма (особенно своеобразных лишайниковых кислот) и физиологии лишайников, как единых комплексных организмов,— преимущественно их водного режима и фотосинтеза; изучаются и антибиотические свойства лишайников.
В 19 в. в России велись главным образом работы по изучению флоры лишайников. Из других направлений, кроме уже упомянутых работ А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого, следует указать на исследования А. П. Артари (в период 1898—1903) питания гонидии в чистых культурах, И. И. Бабикова — по морфологии лишайников. Замечательный русский учёный К.А.Тимирязев в 1885 году посвятил лишайникам одну из своих блестящих публичных лекций, которую назвал "Растение-сфинкс".
В 20 в. круг работ по лихенологии в нашей стране значительно расширился. Ведутся исследования по экологии лишайников, по выяснению взаимоотношений их компонентов, азотистому питанию, принципам классификации. В многочисленных работах А. А. Еленкина и его учеников: В. П. Савича, К. А. Рассадиной и других, а также К. С. Мережковского, М. П. Томина, А. Н. Окснера и других изучается флористический состав лишайников СССР, их географическое распространение, описываются новые виды. Еленкин и Мережковский издавали эксикаты (гербарии) лишайников России, работу эту продолжает Савич. Еленкин (в 1906— 1911), а после Великой Октябрьской социалистической революции Томин и Окснер выпустили определители, облегчившие дальнейшее изучение лихенофлоры СССР. В связи с широко развернувшимися работами по освоению Севера СССР началось интенсивное изучение кормовых северных лишайников— их видового состава, распространения, химического состава, поедаемости оленями, быстроты отрастания и т. д. Организовывались специальные экспедиции по изучению распространения парфюмерных лишайников в СССР. Советскими учёными Н. Н. Дьячковым и А. Л. Курсановым (1945) была установлена возможность получения глюкозы несложным способом из ряда лишайников (Введенский Б.А. Большая советская энциклопедия Том 25, 1954).
До недавнего времени лихенологи старались выявлять лишь видовое разнообразие населения лишайников различных регионов, однако в России появляется все больше исследований структуры лишайниковых сообществ. (Галанина И.А. Синузии эпифитных лишайников в дубовых лесах юга Приморского края, 2008).
Первые сведения о лишайниках Большеземельской тундры и Урала можно найти в работах Говорухина, Андреева, Корчагина, Игошиной, Фроловской, Самбука и Аренса, которые были опубликованы в начале XX века. Лишайники в это время изучали попутно, при выполнении геоботанических описаний. В их исследованиях упоминается только несколько видов лишайников, в основном играющих заметную роль в сложении растительных группировок тундры, а также используемых в кормовой базе оленеводства. http://ib.komisc.ru/add/old/t/ru/ir/vt/98-10/03-10.html 25.04.12
Начало систематичного изучения лихенобиоты Урала принято связывать с именем К. А. Рябковой и её исследованиями горного узла Денежкин Камень на Северном Урале. С тех пор написан целый ряд работ, посвященных лишайникам разных физико-географических районов Уральских гор: Полярного Урала, Приполярного Урала, Северного Урала, Среднего Урала, Южного Урала. Несколько работ посвящено отдельным группам лишайников Урала: семействам Baeomycetaceae, Cladoniaceae, Parmeliaceae (Окснер, 1948) (http://www.dissercat.com/content/likhenobiota-yuzhnouralskikh-predlesostepnykh-lesov 25.04.12).
Несмотря на более чем 250-летний период изучения многообразия лишайников в Уральском регионе, на территории Пермского края в его современных границах данная группа организмов до недавнего времени оставалась крайне слабо изученной. В наиболее полном списке лишайников Уральского региона, опубликованном в 2000г. К.А. Рябковой, включающем 558 видов, для Пермской области указано менее 200 видов. К числу наиболее значительных работ, содержащих достаточно обширные списки лишайников, выявленных на территории Пермского края, следует отнести публикации А.Н. Окснера (1945,1948). В одной из серии флористических работ П.Н. Крылова, посвященных изучению флоры сосудистых растений Пермской губернии, опубликован аннотированный список, содержащий информацию о местонахождении 124 видов лишайников, собранных автором и определенных в Уральском университете Т. Фризом. Местонахождения 115 видов указываются для современной территории Пермского края, основные сборы которых произведены в Красновишерском районе (долина р. Вишера, г. Полюд, Мартай, скала Ветлан, хребты Курыксар, Ишерим, Чувал), а также в окрестностях городов Перми и Кунгура. Данная публикация Крылова является первой, наиболее полной лихенофлористической сводкой по нынешней территории Пермского края.
Начало систематического изучения видового состава лишайников на территории Пермского края было положено доцентом кафедры ботаники ПГПУ Шкараба Е.М. и научным сотрудником государственного природного заповедника «Басеги» Безгодовым А.Г.в 1994 году. На начальных этапах эта работа была сосредоточена в заповедниках «Басеги» и «Вишерский». К исследованиям лишайников заповедников были подключены студенты факультета биологи и химии: Матвеев В.Н., Шаяхметова З.М., Мелехин А.В., Сафонов А.В., Атеева Ю.А. По итогам этих работ А.Е. Селиванов в 2005 г. защитил кандидатскую диссертацию на тему «Лишайники заповедников Басеги и Вишерский». В результате проведенных исследований на обследованных территориях выявлено 380 видов лишайников, из них 334 – в заповеднике «Вишерский» и 275 – в заповеднике «Басеги». Впервые для территории заповедников приводится 288 видов, для Пермского края – 231, для Урала – 41 вид лишайников.
Начиная с 2000 г. лихенологические исследования стали охватывать всю территорию края. Часть этих исследований проводилась при поддержке Пермского областного управления по охране окружающей среды. На обследованной территории удалось выявить около 600 видов лишайников. Практически все выявленные виды документально подтверждены гербарными образцами, которые хранятся в гербариях кафедры ботаники Пермского государственного педагогического университета. Дубликаты образцов отдельных видов лишайников размещены в гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE), Полярно-Альпийского ботанического сада-института (KPABG). В процессе исследований выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды. Подготовлены обоснования для занесению в Красную книгу Пермского края 14 видов лишайников, из которых 4 занесены в Красную книгу Российской Федерации, 4 вида на территории региона имеют статус I-III категорий охраны, 6 видов помещены в Приложение к Красной книге, как виды, состояние популяций которых в регионе требуют особого внимания. http://pspu.ru/articles/370-sc1 25.04.12.