Нервный центр и его свойства
Очень важная функциональная единица ЦНС – нервный центр. Он представляет собой систему нервных образований, расположенных на разных уровнях ЦНС, осуществляет регуляцию специфических функций организма (например, дыхательную, сосудодвигательную и др.).
Открытие и изучение нервного центра принадлежит А. А. Ухтомскому. Автор писал: «Нервный центр – это группа нервных клеток, деятельность которых является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции». Не всегда нервный центр локализуется только в одном отделе ЦНС, чаще он располагается в нескольких структурах спинного или головного мозга. В связи с этим различают высший, рабочий и исполнительные части нервного центра. Рабочий центр – это скопление нервных клеток, без которых невозможно выполнение функции. Так, дыхание регулируют нервные клетки дыхательного центра, расположенного в ромбовидной ямке продолговатого мозга. Высшим центром дыхания являются высшие отделы головного мозга, вплоть до больших полушарий, которые могут изменять состояние рабочего центра и оказывать влияние на частоту и глубину дыхания. Наконец, низший, или исполнительный, центр – это группа нервных клеток, которая исполняет приказы рабочего центра и направляет их возбуждение к эффектору.
Объединение элементов нервного центра достигается путём синаптических контактов. Поэтому работа нервного центра зависит не только от функции нейронов, входящих в его состав, но и от состояния синапсов.
Поскольку в нервный центр могут входить тысячи синапсов, то они оказывают большое влияние на свойства нервного центра, которые иногда называются синаптическими.
Свойства нервного центра
1. Односторонность проведения. Она заключается в том, что импульсы возбуждения проводятся в ЦНС от афферентных к эфферентным элементам, тогда как нерв обладает двусторонней проводимостью, и импульсы свободно направляются в обе стороны. Односторонность проведения обеспечивает точность, специфичность направления реакции.
2. Центральная, или синаптическая задержка. Если «время рефлекса» разделить на отрезки времени, необходимые для прохождения импульсов по элементам рефлекторной дуги, то окажется, что большая часть приходится на проведение возбуждения по нервному центру. Следовательно, в нервном центре поток импульсов задерживается и проводится намного медленнее, что связано с замедлением проведения возбуждения через синапсы. В детском возрасте скорость проведения импульсов по рефлекторной дуге меньше, что удлиняет время ответной реакции.
3. Трансформация ритма и силы выражается в том, что частота или сила импульсов, пришедших к нервному центру, перерабатывается (трансформируется) и может быть увеличена или снижена. Нервный центр обладает собственным ритмом, который в значительной степени зависит от функционального состояния синапсов.
4. Суммация возбуждения выражается в том, что слабые по силе раздражители, не вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения.
5. Последействие – это способность сохранять состояние возбуждения по окончании действия раздражителя. Причины последействия различны, они связаны с особенностями синаптического проведения.
6. Дивергенция (расхождение) – процесс распространения возбуждения от одной клетки к другим. Родственное этому понятие – иррадиация возбуждения, обозначающее широкое распространение процесса возбуждения в пределах ЦНС. Иррадиация возникает, например, при развитии стрихниновых судорог.
7. Конвергенция – это схождение импульсов от нескольких нейронов к одному или двум. Ее можно наблюдать при таких состояниях, как голод, боль и т. д. Процессы конвергенции лежат в основе концентрации возбуждения. Понятие концентрации относят, как правило, к большому скоплению нейронов или нервному центру. У детей процессы иррадиации преобладают над процессами концентрации, поэтому двигательные реакции часто имеют генерализованный характер с включением многих дополнительных, посторонних движений.
Все разнообразие рефлекторных актов И. П. Павлов разделил на два вида рефлексов: безусловные и условные рефлексы. Общность безусловных и условных рефлексов заключается в том, что и те, и другие осуществляются на основе универсальных принципов рефлекторной деятельности – детерминизма, структурности, анализа и синтеза.
Под безусловными рефлексами он понимал врожденные, постоянные, видоспецифические реакции организма, носящие наследственный характер. Совокупность безусловных рефлексов, по Павлову, составляет основу низшей нервной деятельности (деятельность спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга).
Отличительные особенности безусловных рефлексов – это генетически детерминированные реакции, осуществляющиеся на основе врожденных, анатомически определенных, постоянных нервных связей посредством рефлекторных дуг. Они отражают исторический, филогенетический опыт приспособления к условиям существования и стереотипны у всех особей вида, т. е. носят видовой характер. Безусловные рефлексы постоянны, мало изменяются в течение жизни. Они проявляются при действии определенных биологически значимых раздражителей на адекватные им рецепторы. Причем при условии зрелости компонентов рефлекторных дуг они проявляются при первом же действии раздражителя.
Биологическое значение безусловных рефлексов состоит в том, что они регулируют и координируют деятельность органов и систем, обеспечивая постоянство параметров внутренней среды организма – гомеостаз, объединяют все органы и системы в единое целое; кроме того, они лежат в основе взаимодействия организма с внешней средой, обеспечивая актуальное (т. е. непосредственно связанное с действием биологически значимых раздражителей) приспособление.
Безусловные рефлексы, составляющие основу жизнедеятельности организма, многообразны. Поэтому неудивительно, что существуют многочисленные подходы к классификации безусловных рефлексов. И. П. Павлов выделял пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские реакции, а также рефлексы цели, осторожности, свободы, самосохранения, агрессивности, сторожевой, игровой, половой рефлекс и т. д.
На основе классификации по сложности им были выделены простые рефлексы, центры которых лежат в спинном мозге, усложненные – рефлексы продолговатого мозга,сложные – рефлексы среднего мозга, сложнейшие – рефлексы подкорки и коры больших полушарий.
Так как безусловные рефлексы имеют адаптационное значение, А. Д. Слоним предложил выделить три группы безусловных рефлексов, связанные:
с поддержанием постоянства внутренней среды (гомеостатические и пищевые);
изменениями во внешней среде (ориентировочные, ситуационные, защитные);
с сохранением вида (территориальные, иерархические, половые, родительские).
По биологической роли Ю. Конорски выделял рефлексы
сохранительные, к которым относятся: рефлексы поступления и выведения всего необходимого;
восстановительные рефлексы (сон);
рефлексы сохранения вида;
защитные – рефлексы отдергивания и отступления; наступательные рефлексы;
подготовительные (мотивационные);
исполнительные (консуматорные).
По уровню организации А. Б. Коган и др. выделяют:
1. Элементарные безусловные рефлексы – простые ответные реакции местного значения, реализуемые по одному главному каналу: афферентное – центральное – эфферентное звено. Роль обратных связей в осуществлении таких рефлексов невелика. Реакциями такого уровня являются отдергивание руки при уколе, мигание при попадании соринки в глаз.
2. Координационные безусловные рефлексы осуществляются на уровне продолговатого и среднего мозга, включают ряд стереотипных циклов, где возможна коррекция на основе отрицательных и положительных обратных связей. Это, например, рефлексы, поддерживающие тонус мускулатуры, и рефлексы, согласующие сокращение мышц сгибателей и разгибателей.
3. Интегративные безусловные рефлексы – это рефлексы, осуществление которых определяется надсегментарными структурами ЦНС – структурами продолговатого, среднего, промежуточного мозга и мозжечка. Они реализуют синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологического значения. Тем самым интегративные безусловные рефлексы обеспечивают поддержание гомеостаза и целостность ответа организма на раздражители. Так, при воздействии низкой температуры у человека наблюдается изменение тонуса мускулатуры, дрожь, что повышает теплопродукцию; наряду с этим происходит сужение поверхностных сосудов, уменьшается глубина дыхания, что снижает теплоотдачу.
Интеграция рефлекторных реакций пластична, и в соответствии с принципом доминанты одни и те же безусловные рефлексы могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных потребностей организма. Например, повышение слюноотделения наблюдается при попадании в рот съедобных веществ, несъедобных (песок, кислота), а также при повышении температуры окружающей среды. При этом объем и состав слюны различен. Следовательно, слюноотделительный рефлекс входит в различные интегративные реакции: пищевую, защитную, терморегуляторную.
Выделение уровней безусловно-рефлекторной деятельности относительно, так как элементарные, координационные и интегративные реакции объединяются системой сложных обратных связей в единое целое. Одним из важнейших сложных безусловных рефлексов, показывающих схематичность любой классификации, является ориентировочный рефлекс.Ориентировочный рефлекс – многокомпонентный неспецифический безусловный рефлекс, проявляющийся при воздействии на организм нового или неожиданного раздражителя, он имеет комплексный характер, обеспечивает всестороннюю готовность организма к восприятию раздражителей и к ответу на них. И. П. Павлов назвал его рефлексом «что такое?». Он включает в себя следующие компоненты:
двигательный – общая двигательная реакция, связанная с повышением тонуса мускулатуры (вздрагивание, затаивание), и реакция, направленная на локализацию раздражителя в пространстве (поворот туловища, головы, глаз в сторону сигнала);
дыхательный – углубление и учащение дыхания;
вегетативный, связанный с активацией симпатической нервной системы. Он включает в себя расширение зрачков, кожно-гальваническую реакцию (уменьшение электрического сопротивления кожи), начальные замедления с последующим учащением сердцебиений, расширение кровеносных сосудов головы и сужение сосудов конечностей;
изменение электрической активности головного мозга (угнетение альфа-ритма с возникновением более частых колебаний). Неспецифическое повышение возбудимости коры ведет к снижению порогов чувствительности к ряду раздражителей, в результате чего обостряется зрение, слух, обоняние. Это способствует срочному анализу раздражителя и организации ответной реакции.
Комплекс реакций, входящих в ориентировочный рефлекс, обеспечивается участием многих структур головного мозга: вегетативных ядер ствола, ядер гипоталамуса, лимбической системы, ретикулярной формации, центрами коры.
Выделяют две фазы ориентировочного рефлекса: фазу неспецифической тревоги и фазу исследовательского поведения, которая во многом зависит от превалирующей доминанты.
Особенность ориентировочного рефлекса в том, что при неоднократном повторении действия раздражителя, т. е. при утрате им новизны, неожиданности ориентировочная реакция ослабляется, а затем перестает проявляться. Так, впервые увидев большие, тикающие настенные часы, ребенок проявляет все признаки ориентировочного рефлекса. Но через некоторое время он перестает реагировать на ставший привычным раздражитель.
Ориентировочный рефлекс лежит в основе любопытства и непроизвольного внимания, поэтому его роль в процессе обучения велика. Например, новые яркие наглядные пособия будут вызывать у детей ориентировочную реакцию. Это будет способствовать привлечения внимания и усвоению материала, но лишь тогда, когда пособия соответствуют теме занятия. В противном случае эти раздражители будут отвлекать детей от разъяснений педагога. Значение ориентировочного рефлекса заключается в том, что эта реакция лежит в основе выработки условных рефлексов.
Врожденная низшая нервная деятельность обычно не проявляется в чистом виде. В процессе онтогенеза она очень быстро видоизменяется формирующимися на ее основеусловными рефлексами.
К наиболее сложным врожденным реакциям относя инстинкты. Инстинкт представляет собой определенную последовательность безусловных рефлексов, обеспечивающих сложные врожденные приспособительные реакции организма.
Немецкий ученый Циглер разработал следующие критерии инстинктов:
побуждение и действие являются наследственными свойствами вида; инстинкты не требуют специального обучения;
выполняются одинаково всеми индивидуумами вида;
связаны с нормальной функцией органов;
приспособлены к нормальным экологическим условиям существования вида.
Другими словами инстинкт – это сумма опыта поколений данного вида.
Таким образом, низшая нервная деятельность – это деятельность низших отделов ЦНС: спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга, заключающаяся в регулировании и согласовании жизненно важных функций органов и систем, направленная на поддержание постоянства внутренней среды, объединение организма в единое целое и актуальное приспособление к окружающей среде на основе безусловных рефлексов и инстинктов.
Условными рефлексами И. П. Павлов назвал индивидуальные, временные реакции организма, вырабатываемые на основе жизненного опыта и не передающиеся по наследству. Совокупность условных рефлексов составляет основу высшей нервной деятельности-деятельности коры больших полушарий и ближайших подкорковых структур.
Отличительные особенности условных рефлексов заключаются в том, что они не закреплены генетически и осуществляются на основе образования в ЦНС временных связей между условными (сигнальными) раздражителями и безусловно-рефлекторными актами. Эти рефлексы отражают онтогенетический опыт приспособления к условиям окружающей среды имогут быть различны у разных особей данного вида, иметь индивидуальный характер. Условные рефлексы пластичны, подвижны. Возникнув, они могут изменяться, отменяться и проявляться вновь в течение жизни в зависимости от условий среды и состояния организма. Условные рефлексы проявляются при действии любых раздражителей, носящих сигнальный характер, т. е. предшествующих действию безусловных раздражителей. Условные рефлексы вырабатываются, для их появления требуется неоднократное сочетание условного раздражителя и безусловной реакции.
Значение условных рефлексов состоит в том, что они обеспечивают опережающее, заблаговременное приспособление организма к действию биологически значимых раздражителей. Они делают поведение пластичным, подогнанным к конкретным условиям изменяющейся среды.
От выработки комплексов условных рефлексов во многом зависят адаптационные возможности организма и его биологическая надежность. Так, употребление пищи в одно и то же время приводит к тому, что определенное время суток становится сигналом скорого появления пищевого раздражителя. У человека повышается слюноотделение, активизируется желудочно-кишечный тракт, что подготавливает организм к приему пищи и способствует более полному и быстрому ее перевариванию.
Таким образом, высшая нервная деятельность (ВНД) – деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, обеспечивающая сложные отношения целостного организма к внешнему и внутреннему миру, направленная на уравновешивание организма с окружающей средой через заблаговременные приспособления на основе выработки и торможения условных рефлексов. Высшая нервная деятельность является физиологической основой высших психических функций, ощущений, восприятия, представлений, мышления, памяти и сознания.
Условные рефлексы называются так потому, что для их выработки необходимо соблюдать следующие условия:
1. Наличие базового рефлекса. Условный рефлекс может быть выработан лишь на основе уже имеющегося рефлекса – безусловного или ранее выработанного условного.
2. Опережающее действие условного раздражителя. Будущий условный (первоначально индифферентный, безразличный) раздражитель должен иметь сигнальное значение, т. е. предварять действие безусловного (подкрепляющего) раздражителя.
3. Меньшая биологическая значимость условного раздражителя. Значимость подкрепляющего раздражителя должна быть больше, чем будущего условного. Именно подкрепляющий раздражитель должен быть связан с удовлетворением доминирующей потребности.
4. Оптимальная сила раздражителей. Сигнальный и подкрепляющий раздражители должны быть определенной силы, так как слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.
5. Неоднократное повторение обоих раздражителей. Это условие важно для выработки устойчивого условного рефлекса, так как в индивидуальную память записываются лишь наиболее вероятные во времени сочетания условного раздражителя и безусловной реакции. Случайно возникшие связи затормаживаются.
6. Отсутствие посторонних раздражителей. Необходимо, чтобы в момент выработки условного рефлекса на организм не действовали другие раздражители.
7. Оптимальная работоспособность коры головного мозга. Для образования условной связи необходимы достаточно высокий уровень возбудимости клеток коры и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.
В основе представлений о механизме выработки условного рефлекса лежит конвергентная теория формирования временных связей. Согласно этой теории, условный рефлекс возникает в соответствии с фундаментальным законом работы нервной системы – «принципом общего пути», сформулированным Ч. Шеррингтоном. Его суть – в схождении многих афферентных стимулов в единственный эфферентный канал. В результате различные воздействия на организм могут вызывать одинаковую ответную реакцию, либо «конкурировать» за проявление одной из ответных реакций.
Ч. Шеррингтон рассматривал конвергенцию как явление статическое, анатомическое, основанное на постоянных рефлекторных дугах.
Благодаря работам И. П. Павлова, А. А. Ухтомского, Дж. Экклса, Л. Л. Воронина и др. сформировалось представление о функциональной, динамической конвергенции,предполагающей образование новых конвергентных связей.
Дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного «центра конвергенции», где происходит взаимодействие и интеграция условного и безусловного раздражителей. В результате формируется пространственно-временная структура разрядов, передающаяся в нейронную сеть. Многократные сочетания стимулов приводят к потенциации путей условного сигнала, который приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт. Таким образом, в процессе образования условного рефлекса происходит конвергенция гетеросенсорных стимулов (т. е. стимулов разной модальности) на одних и тех же нейронах.
П. К. Анохин (1968) считал, что в механизме образования условного рефлекса ведущую роль играет биологическое значение подкрепляющего рефлекса. Стимулы различной сенсорной модальности (сигнальные стимулы) и биологической модальности (подкрепляющие стимулы) при их сочетании воздействуют через различные по химической природе синаптические входы на одни и те же нейроны. Свойства подкрепляющего раздражителя определяются специфическими химическими реакциями и молекулярными преобразованиями мембраны и цитоплазмы нейрона, где и происходит «сцепление» условной и безусловной стимуляции с выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда.
И. П. Павлов считал, что замыкание условной связи происходит в коре головного мозга между корковым центром, возбуждение в котором возникает при действии условного раздражителя, и корковым центром безусловного рефлекса. Например, при действии пищи на вкусовые рецепторы (безусловного раздражителя) возбуждается слюноотделительный центр продолговатого мозга и возникает слюноотделительная реакция. При действии светового раздражителя (будущий условный раздражитель) возбуждение охватывает зрительную область коры. Если действие будущего условного и безусловного раздражителей совпадут во времени, между зрительным и пищевым центром коры устанавливается функциональная связь. При выработанном условном рефлексе возбуждение, возникшее в зрительном центре, распространяется до пищевого центра, а от пищевого центра – по эфферентным путям до центра слюноотделения. В результате возникает реакция, характерная для безусловного раздражителя.
Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых учитывает один ведущий фактор.
По природе условного сигнала рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные. К натуральным природным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражения (например, запах пищи). Так, раз попробовав апельсин, мы навсегда приобретаем рефлекс на его запах. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а совпадающие по времени с моментом ее потребления, относятся к искусственным условным сигналам. Рефлексы, вырабатываемые на основе этих сигналов, называются искусственными, например, выделение слюны при виде посуды. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.
По характеру условного сигнала выделяют две группы условных рефлексов: экстероцептивные и интероцептивные.
В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действуют раздражители, выделяют следующие экстероцептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Красный свет светофора – как сигнал опасности. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы делятся на дистантные(зрительные, слуховые) и котактные (тактильные, вкусовые). Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный стимул из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма.
Эти условные рефлексы «с внутренних органов» различаются по следующим признакам: механические, химические, температурные, осмотические и др. Если в основу деления положить орган, с рецепторов которого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легочных, маточных и других рефлексах. При икоте человек спешит выпить стакан воды. Почувствовав голод, ребенок бежит на кухню, чтобы найти там пищу.
По структуре условного сигнала различают следующие четыре группы условных рефлексов:
1. Условные рефлексы на простые модальные раздражители (звонок, запах, вспышки света и пр.). Именно такие рефлексы появляются у ребенка первыми, например, рефлекс на положение тела при кормлении.
2. Сложнее вырабатываются рефлексы на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов разной модальности, действующих одновременно. Внешность матери и ее голос – комплексный сигнал, подкрепляющийся пищей и рядом других биологически значимых раздражителей, – вызывает реакцию оживления у младенцев с 2–3 месяцев.
3. Более высокий уровень зрелости коры необходим для выработки рефлексов на последовательные комплексы раздражителей, отдельные компоненты которых действуют последовательно, накладываясь друг на друга. Примером такого рефлекса может служить следующая ситуация. Если каждый раз, уложив ребенка в постель, мы включаем торшер и спустя некоторое время начинаем читать сказку, то последовательный комплекс этих раздражителей (свет торшера + голос) становится сигналом наступления сна.
4. Самые сложные в этой группе – рефлексы на цепь раздражителей, которые действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется лишь к последнему из них. Пример: Каждое утро, прежде чем вести ребенка в детский сад, мама моет посуду после завтрака, одевается, достает из шкафа пальто ребенка. Лишь последовательное действие всех трех раздражителей будет сигналом выхода из дома.
Важнейший признак классификации – соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По этому признаку различают:
а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении времени действия сигнала и подкрепления;
б) следовые условные рефлексы, при образовании которых сигнал и подкрепление отделены временным интервалом. Если подкрепление сразу присоединяется к сигналу, образуются совпадающие условные рефлексы, а если спустя 5–30 с от начала его действия – отставленные. Когда подкрепление присоединяется к главному сигналу после длительной паузы, формируются запаздывающие условные рефлексы.
Большое значение в жизни человека имеют рефлексы на отношение, когда в качестве сигналов используются не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Если уровень развития ВНД позволяет вырабатывать такого вида рефлексы, то, получив подкрепление за выбор самого большого кружка, ребенок среди предлагаемого ряда квадратов выберет самый большой. Сформированность этих рефлексов – один из признаков готовности ребенка к обучению в школе.
Особая разновидность следовых условных рефлексов – это условные рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызываемая действием безусловного раздражителя. Такая реакция получила названиеусловного рефлекса на «чистое» время. Эти рефлексы играют огромную роль в формировании внутренних ритмов. Так, например, у детей и педагога формируются условные рефлексы на продолжительность занятий (в зависимости от возраста).
По характеру ответной реакции условные рефлексы можно разделить на две группы: двигательные и вегетативные. К вегетативным условным рефлексам относится, например, классический слюноотделительный условный рефлекс. Условно-рефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы.
В целом же деление на двигательные и вегетативные условные рефлексы довольно относительно. Например, двигательные условные рефлексы, связанные с потреблением пищи, определяются обычно по виду соответствующего движения (жевание, сосание и пр.). Однако при их образовании происходят значительные вегетативные изменения (изменяется просвет сосудов, частота сердцебиения, дыхательная ритмика и т. д.).
Целостный условный рефлекс имеет полиэффекторную природу, и его отнесение к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов избирается для регистрации.
Кроме того, часто условные рефлексы разделяют на классические и инструментальные. В случае классического условного рефлекса подкрепление следует непосредственно за условным раздражителем. Для выработки инструментального рефлекса обязательным условием получения подкрепления является выполнение некоторого двигательного акта, следующего за предъявлением условного раздражителя. Например, после включения лампочки собаке всегда дают мясо. Через несколько повторений свет лампочки будет вызывать у собаки слюноотделение. Это классический условный рефлекс. Эксперимент можно усложнить. Лампочка включается, но мясо не дают. На столе перед собакой есть красная кнопка. Когда она случайно нажимает на нее – яблоко появляется. В скором времени после включения лампочки она будет нажимать на кнопку, чтобы получить яблоко. Это – инструментальный условный рефлекс. Он вырабатывается не только на поощрение, но и на наказание. Инструментальные рефлексы имеют огромное значение. На их основе возникает бесконечное разнообразие новых двигательных функций (письмо, умение шить, одеваться и т. д.).
Условные рефлексы также различают по особенностям подкрепления. Если в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс, такой условный рефлекс относится кусловным рефлексам первого порядка (водитель нажимает на тормоз при появлении препятствия). Эти рефлексы также вырабатываются первыми в процессе онтогенеза. Если ребенка в возрасте 3–4 месяца кормить только из красной бутылочки, он безошибочно выберет ее среди других. Если в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то новый условный рефлекс именуется условным рефлексом второго порядка. Могут возникать условные рефлексы третьего и последующих порядков. Такого типа рефлексы формируются у детей позднее и составляют основу развития мыслительной деятельности. Также важны они и для формирования двигательных стереотипов.
В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не вызывают соответствующей реакции.
Даже прочно выработанные рефлексы не всегда проявляются при наличии раздражителя. Одной из причин может быть развитие торможения в коре головного мозга.