Тема 2: Вищі спорові мікрофільної гілки еволюції і Відділ Плауноподібні (Lycopodiophyta)

Плауноподібні – типові листостеблові рослини. У них завжди є корені. Серед вищих спорових рослин плауноподібні становлять мікрофільму лінію еволюції. Тобто для них характерна мікрофілія – дрібні листки густо розміщені на стеблі. Стебла та корені галузяться дихотомічно.

Плауноподібні одна із найдавніших груп рослин. Викопні рештки їх відомі починаючи з силуру. Найбільшого розвитку плауноподібні досягли в кам’яновугільному періоді палеозойської ери і були представлені багаточисельними великими (до 30 м) деревами: лепідодендронами, сигіляріями та іншими, які формували ліси, а потім вимерли. Скам’янілі рештки їх утворили кам’яне вугілля.

Сучасні плауноподібні – багаторічні трав’янисті рослини (плауни, селагінели). Листки плауноподібних прості, рідше злегка виїмчасто розгалужені на верхівках, з однією жилкою. Підземна частина спорофіта - це кореневище з додатковими коренями. Розгалуження надземних і підземних пагонів осей верхівкове. Спорангії розташовані поодиноко на верхньому боці листків (спорофілів) зібраних на кінці осей у стробіли. Спорофіли плауноподібних можуть не відрізнятися від вегетативних листків, розміщуючись вперемішку з ними, або мати інші розміри і забарвлення і бути зібраними в стробіли.

У життєвому циклі плауноподібних спостерігається чітке чергування поколінь. У плауноподібних, на відміну від мохоподібних, домінує спорофіт. Гаметофіт живе самостійно і представлений таломом різноманітної форми. Він може одно- або двостатевим. Запліднення відбувається лише при наявності вологи, украп часто-рідкому середовищі. Із зиготи розвивається спорофіт, на ньому утворюються спори, утворенню яких передує редукційний поділ. В основу класифікації плауноподібних покладено особливості будови спорофіта.

ІІ

Клас Плауновидні, або Лікоподіопсиди (Lycopodiopsida).

Належать вимерлі і сучасні рослини. Вимерлі порядки: Астероксилові (Asteroxylales) і Протолепідодендрові (Protolepidodendrales).

Порядок Плаунові (Lycopodiales)

Спорофіти трав’янисті, багаторічні. Стебло та корінь на мають камбію. Належать рівноспорові плауноподібні (спори однакові за розміром). Спорангії розташовані на спорофілах, звичайно зібраних в стробіли, що нерідко називаються спороносними колосками (термін невдалий і помилковий). Листки без язичків. Гаметофіт двостатевий, у тропічних видів - надземний, однорічний, у форм помірного клімату – підземний, багаторічний, характеризується сапрофітним або напівсапрофітним способом життя. Сперматозоїди дрібні, численні, дводжгутикові. Порядок включає родини Плаунові та Баранцеві.

Родина Плаунові (Lycopodiaceae) має кілька родів.

Рід Плаун (Lycopodium) має близько 400 видів, з яких більшість поширені в тропіках і субтропіках, але деякі види мають більш широкі ареали в областях з помірним і холодним кліматом.

Всі плауни надземні або епіфітні багаторічні трав’янисті рослини з прямостоячими, сланкими, звисаючими, повзучими або лазячими пагонами та з додатковими коренями.

Плаун булавовидний (L.clavatum) поширений в хвойних лісах (частіше в соснових). Багаторічна рослина має сланке дихотомічно розгалужене стебло з висхідними вил часто-розгалуженими пагонами і дихотомічно розгалуженими коренями. Стебло та гілки густо вкриті дрібними листочками, які розташовані спірально, вони є сидячими, ланцетними, по краям зубчастими, на верхівці з шилоподібними вістрями. Вздовж листка проходить жилка. Листки зовні покриті епідермісом з продиховим апаратом. Багатошаровий мезофіл складається з клітин з хлорофільними зернами. Їх ряди розділені повітроносними порожнинами.

В середині літа у плауна булавовидного з’являються стробіли 2, рідше 1-3. вони розміщуються на верхівках стебел. На осі стробіла черепитчасто розташовані спорофіли, вони плівчасті, значно дрібніші за вегетативні листки, серцеподібні, закінчуються довгим, по краю зубчастим вістрям, при достиганні набувають жовто-золотистого кольору. На верхньому боці біля основи спорофіла на короткій ніжці сидять спорангії, вони ниркоподібні, одногніздні. В них розвивається велика кількість однакових дрібних спор. Спори округло-тетраедричної форми і мають жовте забарвлення та дві оболонки: зовнішня - екзина (екзоспорій) - сітчаста, з потовщеннями на гранях, внутрішня - інтина (ендоспорій) - тоненька. Спори містять до 50 % жирної олії, не змочуються дощовою водою, плаваючи на її поверхні (звідси і назва „плаун”).

Спорангій має трьохшарову оболонку, внутрішній шар якої (тепетум) майже повністю руйнується, вміст його клітин використовується при розвитку спор. Під трьохшаровою оболонкою розміщується археспорій.

Спори з дощовою водою вмиваються в грунт і через 5-7 років ті з них, що потрапляють на глибину не більше 8-10 см, проростають, даючи початок статевому поколінню – гаметофіту (заростку). Заросток, покритий епідермісом. Знизу і збоків заростка відходять ризоїди. Над нижнім епідермісом розміщені у 3-5 рядів клітини, які містять гіфи гриба (ендотрофна мікориза). За ними розміщується шар вертикально видовжених клітин (палісадний). Глибше розміщена запасаюча тканина, в клітинах якої накопичується крохмал. Середина заростка зайнята паренхімою тканиною.

Заросток – (гаметофіт) - двостатевий, тобто несе і антеридії, і архегонії. Антеридії повністю занурені в тканини заростка. Архегонії мають типову форму і будову, черевце їх занурене в заросток, а шийка виступає над поверхнею. Після запліднення зигота без періоду спокою проростає, ділиться з однієї клітини формується підвісок, а інша - зародкова. Підвісок більше не ділиться, зародкова клітина багаторазово ділиться і дає початок зародку. У плауна заросток підземний, тому формується ніжка – напівкулеподібне тільце, яке занурюється в тканину заростка і забезпечує живлення зародка.

У сформованого зародка добре помітне стебельце, на якому формується перший листок, біля основи стебельця виникає додатковий корінь. Прориваючи тканину заростка, зародок розвивається далі і утворює молоду рослину.

Родина Баранцеві (Huperziaceae). До неї належить рід Баранець (Huperzia). Єдиний представник нашої флори б. звичайний (H. selago).

Від проростання спор до формування на заростку молодого спорофіта проходить 15- 18 років. Якщо гриб, не стикається із заростком, то останній відмирає на ранніх стадіях розвитку.

Рід плаун налічує біля 300 видів.