VII Життєвий цикл сосни звичайної.

Життєвий цикл хвойних розглянемо на прикладі сосни звичайної.

Сосна звичайна є типовим представником хвойних. Це високе світлолюбне дерево, що досягає 50 м заввишки і живе в середньому 150-200 років, але може досягати і більшого віку, тобто жити до 400 років. Щороку на сосні утворюються нові пагони, які розташовані на стовбурі кільчасто. До сорокарічного віку за кількістю цих кілець легко визначити вік сосни. У густих насадженнях лісу сосна швидко втрачає нижні гілки, які в затінку засихають і відвалюються і невелика крона зосереджується на верхівці стовбура. Лише на узліссях і на зріджених місцях при відсутності бічного затінення формується широка крона з товстими гілками, які розміщені досить низько. Сосна має пагони двох типів - видовжені і вкорочені. Видовжені пагони вкриті бурими лускоподібними листками. У пазухах їх розташовані дуже вкорочені пагони, що несуть по 2 голчастих листка, які називаються хвоїнками (кількість хвоїнок на вкорочених пагонах – таксономічна ознака хвойних). У сосни утворюються шишки двох типів: жіночі та чоловічі. Звичайно чоловічі шишки утворюються на нижніх гілках дерева а жіночі на верхівці. У деяких видів вони розміщуються на одній і тій же гілці, але при цьому жіночі шишки ближче до її кінця.

Весною на гілках сосни одночасно можна жіночі шишки трьох типів. На верхівках молодих пагонів утворюються дрібні кулясті шишечки зеленого кольору з червонуватим відтінком (це шишки 1-го року життя). При основі пагона можна побачити минулорічні зелені шишки конусоподібної форми з закритими лусками - це шишки 2-го року життя. Нижче на стеблі розміщуються коричнево-бурі дерев'янисті шишки з відкритими лусками, при основі яких знаходиться достигле насіння - це шишки 3-го року життя. Крім того, при основі однорічних видовжених пагонів розміщуються чоловічі шишки жовтого кольору (довжина 1-2 см), які по-декілька зібрані у великі колоски (стробіли).

Чоловіча шишка (мікростробіл) являє собою пагін з добре розвиненою віссю, на якій спірально розташовані луски (мікроспорофіли), що мають вигляд плоских листочків, які черепичасто налягають одна на одну. На зовнішньому боці луски розміщуються по два великих пилкових мішка (мікроспорангії), в яких формується пилок. Всередині мікроспорангіїв знаходиться спорогенна тканина, з якої в результаті мейозу утворюється велика кількість мікроспор. Кожна мікроспора одноядерна, гаплоїдна, має дві оболонки: зовнішню - екзину і внутрішню - інтину та має два повітряні мішки, які виникають внаслідок розходження екзини та інтини. Тут же, у мікроспорангії, мікроспори проростають, утворюючи чоловічий гаметофіт, який називається пилком. В результаті поділу ядра мікроспори утворюється дві клітини: спермагенна і сифоногенна клі­тини. Покриви мікроспори залишаються покривами пилку. Після цього мікроспорангії розкриваються поздовжньою щілиною і пилок висипа­ється назовні. Повітряні мішки полегшують перенесення його вітром. Дальший розвиток чоловічого гаметофіта відбувається на жіночих шишках усередині насінного зачатка. На початку літа, виконавши свою функцію запилення, мікростробіли спадають.

Жіночі шишки (мегастробіли) мають складнішу будову, за розмірами вони відносно більші, ніж чоловічі шишки. На головній осі розташовані лусочки двох типів: покривні і насінні, пізніше вони зростаються і складається враження, що на осі шишки розміщуються однотипні луски, на яких лежать насінини. На верхньому боці насінних лусок розвивається по два насінних зачатки. Молодий насінний зачаток складається з нуцелуса та інтегумента. Нуцелус і є мегаспорангієм. Він яйцеподібної форми і зростається з інтегументом, але лише біля верхівки, що повернена до осі шишки, інтегумент має отвір - мікропіле (пилковхід). Спочатку нуцелус складається з однорідних диплоїдних клітин. Потім у середній його частині відокремлюється одна велика археспоріальна клітина. Вони, ділиться шляхом мейозу, утворюючи чотири мегаспори. Далі три з них відмирають, а четверта дає початок жіночому гаметофіту, що представлений первинним ендоспермом, в якому накопичені запасні поживні речовини. У верхній частині первинного ендосперму утворюються два архегонія, кожний з яких має по одній яйцеклітині. Отже, жіночий гаметофіт голонасінних - це первинний ендосперм з двома архегоніями.

У другій половині травня пилок із чоловічих шишок переноситься на насінні зачатки і уловлюється краплиною густої рідини, що виповнює простір між нуцелусом і інтегументом. Підсихаючи, рідина втягує пилок всередину насінного зачатка на нуцелус. Після запилення мікропіле заростає. Лусочки жіночої шишки змикаються. Чоловічий гаметофіт продовжує свій розвиток на мегаспорангії. Екзина лопається і сифоногенна клітина, оточена інтиною, утворює пилкову трубку, яка занурюється в тканину нуцелуса і росте у напрямку до архегонія. По пилковій трубці проходить спермагенна клітина, яка ділиться і утворює два спермії - чоловічі гамети без джгутиків. Пилкова трубка крізь шийку архегонія сягає яйцеклітини. В ній підвищується тургор, кінчик її лопається, і вміст викидається у цитоплазму яйцеклітини. Один із сперміїв зливається з ядром яйцеклітини, а другий відмирає. Від запилення до запліднення у сосни минає близько 13 місяців. Із зиготи розвивається зародок, який росте за рахунок запасних продуктів ендо­сперму і складається з зародкового корінця, стебельця, брунечки і кількох сім'ядолей (5-12). Зародок оточений ендоспермом, який використовується під час проростання. Інтегумент перетворюється на насінну оболонку. Так насінний зачаток перетворюється на насіння. Воно лежить на насінній лусочці і має крилоподібний виріст - спеціальне пристосування, яке сприяє поширенню вітром. Насіння дозріває восени, на другий рік після запліднення.

15